Mamífer
De Viquipèdia
Mamífers |
||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Classificació científica | ||||||||||
|
||||||||||
|
||||||||||
Els mamífers (Mammalia) són una classe de vertebrats. Les seves característiques principals són el seu pelatge i l'alimentació de les cries amb llet per mitjà de glàndules mamàries. N'existeixen unes 5.500 espècies arreu del món que són classificades en tres subclasses: els monotremes ponedors d'ous (Prototheria), els marsupials (Metatheria) i els placentaris (Eutheria), als quals pertany l'ésser humà.[1]
[edita] Morfologia
Els mamífers són tetràpodes (taxonòmicament parlant), un grup de vertebrats, i tenen característiques d'aquest grup que no es llistaran aquí.
[edita] Trets principals
[edita] Pèl
Un pelatge compost de pèls és una de les característiques més importants dels mamífers.[2] Encara que algunes espècies (com per exemple les balenes) de fet no tenen pèl, evolucionaren d'avantpassats amb pelatge i mostren creixement capil·lar com a mínim durant el seu estat embrionari. La majoria d'espècies estan gairebé cobertes de pelatge durant tota la vida. Els pèls estan composts principalment de la proteïna coneguda com a ceratina.[3] El pèl dels animals pot tenir diverses funcions:
- El pelatge contribueix a la regulació tèrmica, car aïlla el cos del fred i en certs casos pot protegir també de la calor. Aquest aïllament és quelcom d'important per mantenir la temperatura del cos a un nivell constant (homeotèrmia).[2]
- Una coloració i distribució especials del pelatge contribueix al camuflatge i a la cripsi tant per les preses com pels predadors. És per això que alguns mamífers canvien el color del pelatge segons l'època de l'any (com per exemple la llebre de les neus o la guineu àrtica). Una coloració cridanera del pelatge també pot servir com a advertència per als predadors (com en el cas de les mofetes).[4]
- El pelatge també pot ser un tret distintiu dels dos sexes (les crineres dels lleons, o el pèl facial i del pit en els humans).[5]
- El pelatge pot servir per a comunicar-se, com és el cas dels pèls eriçats del clatell dels llops o els pèls eriçats de la cua blanca del cérvol de Virgínia, que és un senyal de fugida.[6]
- Els pèls també juguen un paper en el sentit del tacte. Això és especialment cert en el cas de les vibrisses, que es poden moure per mitjà de músculs especials i que estan dotades de fibres nervioses i mecanoreceptors.[7]
- En alguns tipus de mamífers, com per exemple els eriçons, porcs espins i equidnes, una part del pelatge s'ha desenvolupat en punxes, que ofereixen una important protecció contra els predadors.[8]
- Els pèls també poden fer la funció de filtre, protegint els òrgans sensorials, com ho fan les pestanyes, les celles i els pèls de les orelles. També atrapen els cossos externs de l'aire que es respira, mitjançant el pèl nasal.[9]
[edita] Dentició
Els mamífers són majoritàriament heterodonts (tenen més d'un tipus de dents).[10] Es caracteritzen per quatre tipus diferents de dents: les incisives, canines, les premolars i les molars. La quantitat de dents de cada tipus es representa amb una fórmula dental.[10] Aquesta dentició heterodonta és un tret diferenciador important respecte a la dentició homodonta dels rèptils, i té una importància capital en la classificació dels fòssils. La majoria de mamífers canvien les dents una vegada (són difiodonts).[10] Primer apareixen les dents de llet, que més tard són substituïdes per les dents permanents. Les molars no són substituïdes, car apareixen conjuntament amb les dents permanents.
- Els monotremes (Prototheria) adults no posseeixen cap dent, però les cries tenen una dent similar als telolècits dels rèptils i ocells, que utilitzen per obrir l'ou.[11]
- La dentició dels marsupials (Metatheria) es diferencia en diversos aspectes de la dels placentaris. Totes les espècies tret dels uombats tenen un número diferent d'incisives al maxil·lar superior i inferior. Els marsupials primitius mostraven una fórmula dental de 5/4-1/1-3/3-4/4, amb cinquanta dents en total. Encara avui en dia, aquests animals solen tenir entre quaranta i cinquanta dents, una quantitat netament superior a la de placentaris comparables.[12]
- Els placentaris (Eutheria) primitius tenien una fórmula dental de 3/3-1/1-4/4-3/3, amb un total de quaranta-quatre dents. [13] Aquesta fórmula dental original encara es troba en algunes espècies. En la majoria de casos, el nombre total de dents s'ha reduït degut a una alimentació especialitzada. Algunes poques espècies, com l'ós formiguer o el pangolí, han perdut totalment la dentició.[14] El cas invers, una evolució que ha portat a un augment del nombre de dents, només ha passat en algunes ocasions: l'armadillo gegant (Priodontes maximus) té fins a cent dents en el seu musell tubular, més que qualsevol altre mamífer terrestre. Els odontocets representen un cas especial: les seves dents s'han tornat totes iguals (homodontes) i en algunes espècies de dofins poden arribar a ser 260.[15]
[edita] Ossos de l'orella i l'articulació de la mandíbula
Una característica exclusiva dels mamífers són els tres ossos de l'orella: el martell, l'enclusa i l'estrep.[16][17] Es troben a l'orella mitjana, reben la vibració de la membrana timpànica i la transmeten a la finestra ovalada de l'orella interna.
Segons el seu origen, es distingeixen els ossos de l'orella mitjana: l'estrep prové de l'hiomandibular, que en els peixos forma part del maxil·lar inferior i que en la resta de vertebrats terrestres pren la forma de modíol.[10] L'enclusa i el martell provenen de l'os quadrat i de l'articular. La membrana timpànica prové d'un os gairebé en forma d'anell, el timpànic.
En els altres vertebrats, l'os quadrat i l'os articular formen l'articulació de la mandíbula, que en els mamífers és substituïda durant el desenvolupament del fetus per una articulació temporomandibular que sorgeix a una altra part. Aquesta articulació es compon dels ossos dentari i esquamosal.[10]
[edita] Altres característiques
- Una altra característica exclusiva dels mamífers és l'alimentació de les cries amb llet.[18] Vegeu la secció Lactància.
- Els mamífers són els únics animals amb un diafragma, un múscul pla que separa la cavitat toràcica de la cavitat abdominal.[19]
- Els mamífers han desenvolupat un paladar secundari. Permet – excepte en els humans – respirar i menjar alhora. L'epiglotis tanca la laringe durant l'empassada per evitar que entrin trossos d'aliment dins la tràquea. Excepte en els monotremes, la laringe es compon en gran part del cartílag tiroide.[10]
- El cervell també està ben desenvolupat. El neocòrtex és una característica exclusiva d'aquests animals.[20]
- La morfologia del crani és sinàpsida, és a dir, originalment hi havia una única fossa temporal a cada templa. Més endavant aquestes fosses temporal es tancaren i ara només se les pot reconèixer per la presència dels arcs zigomàtics.[10]
- Els glòbuls vermells dels mamífers no tenen nucli cel·lular ni altres tipus d'orgànuls.[21]
- Els mamífers posseeixen, igual que els ocells, un sistema cardiovascular doble: una circulació pulmonar i una circulació corporal. El cor es compon de quatre cambres, dues aurícules i dos ventricles.[22] Les dues meitats del cor (l'esquerra amb sang rica en oxigen i la dreta amb sang pobra en oxigen) estan completament separades, excepte en els fetus.[23]
- Els mamífers tenen nanses de Henle als nefrons, de manera que són els únics animals capaços de reabsorbir aigua de l'orina primària.[24]
[edita] Varietat en la morfologia
Al llarg de la seva història evolutiva, els mamífers han colonitzat gairebé tots els hàbitats i també s'han diversificat en una varietat de formes. Un grup de mamífers s'han adaptat a un estil de vida aquàtic, els més adaptats dels quals són els cetacis amb la seva morfologia semblant a la dels peixos. Els membres anteriors s'han reconvertit en aletes, els posteriors han desaparegut i la cua s'ha transformat en una aleta caudal. En altres mamífers com les foques o els manatís, la transició a una vida aquàtica és molt menys completa.[10] Les ratapinyades són, juntament amb els ocells i els extingits pterosaures, els únics vertebrats capaços de volar. Presenten dits molt allargats que suporten el patagi.[10] També hi ha alguns grups de mamífers que han desenvolupat patagis independentment els uns dels altres. Aquestes membranes els permeten planar. Alguns d'aquests grups són els dermòpters, els esquirols voladors o els anomalúrids, a més de marsupials com els utes, els petàurids[25] i els acrobàtids. Altres mamífers s'han adaptat a un estil de vida subterrani, amb una anatomia cilíndrica i potes curtes que sovint s'utilitzen per excavar.[26] Nombroses espècies tenen un estil de vida arbori; es distingeixen per la seva habilitat de manipular objectes per mitjà de polzes oponibles i cues prènsils. Els que habiten als prats i altres hàbitats oberts solen presentar una reducció en el nombre de dits del peu i la formació de peülles o potes endurides, mentre que d'altres tenen potes posteriors molt desenvolupades i han adoptat una locomoció per mitjà de salts.[27] Molts mamífers, sobretot els més petits i que viuen amagats, tenen cossos grassonets amb potes curtes; per exemple, els rosegadors i els insectívors.
També hi ha diferències considerables quant a la mida: els mamífers més menuts són el ratpenat de nas porcí i la musaranya etrusca,[28] que només arriben a un pes corporal de dos grams. La balena blava, en canvi, és probablement l'animal més gran que mai ha existit sobre la Terra, i en algunes rares ocasions arriba a un pes de 180 tones, és a dir, setanta-cinc milions de vegades més gran que el dels mamífers més menuts.[29]
[edita] Distribució i hàbitats
Els mamífers s'han estès arreu del món. Es troben a tots els continents, a tots els oceans i a la majoria d'illes. Els monotremes només es troben a Austràlia i Nova Guinea,[30] mentre que els marsupials habiten a Oceania, així com a Amèrica del Nord, Amèrica central i Amèrica del Sud.[31] Els placentaris es troben arreu del món, però fins l'arribada dels humans a Austràlia només n'hi havia relativament poques espècies: ratapinyades i ratolins del Vell Món. A les illes remotes, la varietat de mamífers era bastant limitada abans de l'arribada dels humans i, en moltes d'elles, com per exemple Nova Zelanda, les ratapinyades, les foques i els lleons marins eren els únics mamífers.[32]
Els mamífers han colonitzat gairebé totes les regions i la majoria d'hàbitats de la Terra. Se'ls troba tant als deserts com a les jungles, a l'alta muntanya i a les regions polars. Una de les poques regions en què no hi ha mamífers (tret de les estades temporals dels humans) és l'interior del continent antàrtic. Les profunditats del mar són el terreny de caça del catxalot.[33]
[edita] Etologia
[edita] Comportament
L'estil de vida dels mamífers és tan variat com ho són la seva fisiologia i els seus hàbitats. N'hi ha que són diürns, crepusculars i nocturns, i d'altres que són actius de nit i de dia. També existeixen importants diferències en el comportament social. Alguns mamífers viuen en solitari, mentre que d'altres viuen en grups de fins a milers d'exemplars. Moltes espècies han desenvolupat un complex patró de comportament, establint una forta jerarquia dins el grup i comunicant-se mitjançant sons, gests o la coloració del cos. Tot i que no és el més habitual, també hi ha mamífers que utilitzen verí per defensar-se o per caçar (vegeu mamífer verinós).[34]
[edita] Sentits
El sentit de l'olfacte juga un paper important en l'estil de vida dels mamífers, per exemple en l'alimentació i la reproducció, en què la receptivitat per aparellar-se s'indica per mitjà de feromones. L'olfacte també és important en el comportament territorial, car algunes espècies marquen el seu territori per mitjà d'orina, excrements o secrecions de glàndules especials.[35]
En general, el sentit de l'oïda està ben desenvolupat en els mamífers. Una forma especial d'oïda és l'ecolocalització, que serveix per determinar la posició del propi emissor o de preses potencials a partir de l'eco d'ones sòniques. És un tret molt característic de les ratapinyades i dels odontocets, però també es dóna en altres grups.[36]
El tacte també serveix per la percepció del món. Així doncs, moltes espècies han desenvolupat uns pèls tàctils especials (vibrisses) d'una sensibilitat extraordinària i que poden moure's per mitjà de moviments musculars. La pell mateixa també és un òrgan sensorial.[37] Algunes parts del cos són especialment riques en mecanoreceptors, com la punta dels dits dels primats, així com el nas o la probòscide d'altres espècies.[38] Generalment es considera que el sentit del tacte més desenvolupat de tots els mamífers és el del talp de musell estrellat.[39] També cal remarcar els sensibles electroreceptors del bec dels monotremes, que detecten el moviment dels músculs de les preses.[40] El tacte també és sovint important en les relacions socials, per exemple quan dos animals de la mateixa espècie s'empolainen l'un a l'altre.
La importància de la vista és molt diferent. Sovint juga un paper secundari, especialment en els mamífers que habiten sota terra, que sovint tenen els ulls poc desenvolupats. En canvi, altres mamífers com els gats i els primats posseeixen grans ulls i una vista relativament bona. La posició dels ulls també és decisiva: mentre que la majoria de predadors tenen ulls situats al davant del cap, que permeten una visió estereoscòpica i per tant una estimació més precisa de les distàncies, els ulls de les preses se solen trobar als costats del cap, oferint-los una vista gairebé panoràmica i permetent-los detectar els perills tan aviat com possible.[41]
[edita] Alimentació
Un tret comú de tots els mamífers és el seu alt requeriment d'energia, i per tant d'aliment, en comparació amb altres animals de la mateixa mida. Això es deu a la regulació de la temperatura corporal. Algunes espècies consumeixen a diari una quantitat d'aliment gairebé igual al seu pes. Quant al tipus d'aliment, hi ha molta varietat, amb herbívors, carnívors i omnívors. El nombre i la morfologia de les dents, juntament amb la configuració de l'aparell digestiu, indiquen el tipus d'aliment que consumeixen. Els carnívors tenen un intestí curt per evitar intoxicar-se amb la ràpida putrefacció de la carn.[42] Els herbívors, que consumeixen aliments que solen ser més difícils de digerir, han desenvolupat una sèrie d'adaptacions per extreure el màxim de nutrients del seu aliment. Entre aquestes adaptacions hi ha un intestí més llarg, un estómac amb diverses cambres (com en els remugants o els cangurs),[42] o la cecotrofia dels rosegadors i els conills, que consisteix en la reingestió dels excrements. Les espècies purament folívores (com els coales o els peresosos) aprofiten al màxim els seus aliments pobres en nutrients passant llargs períodes de baixa activitat.[43]
[edita] Reproducció
[edita] Aparellament
La majoria de mamífers són o bé practiquen la poligínia (un mascle s'aparella amb diverses femelles) o bé són promiscus (tant el mascle com la femella s'aparellen amb diverses parelles).[44][45] Com que la gestació i el període de lactància són exigents en temps i en energies per la femella, els mascles poden tenir més cries que les femelles. Per això se sol donar una situació de poligínia, en què relativament pocs mascles es reprodueixen amb moltes femelles i la majoria de mascles es queden sense res. En molts casos hi ha durs combats entre mascles pel dret a aparellar-se i per guanyar-se la femella. Com a conseqüència d'això, molts mamífers han desenvolupat complexos comportaments o trets anatòmics en vista a la reproducció. Moltes espècies es caracteritzen pel seu dimorfisme sexual (els mascles sovint són significativament més grans i pesants que les femelles),[5] com a resultat de la pressió selectiva sobre els mascles per millorar les seves possibilitats d'aparellar-se.
Es calcula que un 3% de les espècies de mamífers tenen relacions monogàmiques, en què el mascle s'aparella amb una única femella durant el període de reproducció.[46][44] En aquests casos, sovint el mascle juga un paper com a mínim parcial en la cria dels nounats. A vegades el comportament reproductiu depèn de les condicions ambientals: quan hi ha escassetat de recursos, el mascle s'aparella amb una única femella i contribueix a cuidar de les cries, mentre que si hi ha aliment abundant la femella pot cuidar tota sola de les cries i els mascles s'aparellen amb diverses femelles.
La poliàndria (la femella s'aparella amb diversos mascles) és un fet rar en els mamífers.[47] Un exemple en són els titís. En aquests animals, és el mascle el que s'ocupa principalment de cuidar de les cries.
Cal remarcar diverses espècies de rates talp, un grup de rosegadors que viuen a Àfrica, com els gèneres Cryptomys o Heterocephalus. Tenen un estil de vida eusocial: de manera similar a la de molts insectes, a cada colònia hi ha una única femella, la "reina", fèrtil i que s'aparella amb diversos mascles, mentre que la resta d'animals (no fèrtils) duu a terme les tasques necessàries per l'aprovisionament del grup.[48]
[edita] Naixement
Els mamífers es classifiquen en tres infraclasses segons el naixement de les cries:
[edita] Monotremes
Una característica dels monotremes és una obertura compartida per l'excreció i la reproducció, anomenada cloaca. El penis del mascle només expulsa semen i està partit a la punta. Els monotremes es diferencien de la resta de mamífers en què no donen a llum cries vives, sinó que ponen ous. Aquests ous són petits (entre deu i quinze mil·límetres de diàmetre) i per la seva closca cuirosa i el seu vitel gran recorden més als ous de rèptil que als d'ocell. La femella pon entre un i tres ous són covats per la femella durant aproximadament deu dies. Els nounats són calbs i petits, i en el seu estat embrionari són comparables als nounats marsupials.[30]
[edita] Marsupials
Els marsupials presenten importants diferències respecte als placentaris en la morfologia del sistema reproductor. Els marsupials el tenen doble: les femelles tenen dos úters i dues vagines, mentre que els mascles tenen un penis partit o doble amb un escrot situat a la part anterior. La gestació és curta (entre dotze i quaranta-tres dies de mitjana), i el rècord el té el ratolí marsupial de cara ratllada, amb només 10,5-11 dies.[31] La majoria d'espècies no tenen placenta, però alguns d'ells (els coales, bàndicuts i bilbis, per exemple), sí que desenvolupen una placenta primitiva. Els nounats surten a través d'un canal situat entre les dues vagines, que en moltes espècies està destinat especialment a donar a llum. Les cries de marsupial són petites i poc desenvolupades en comparació a les dels placentaris. El pes de la cria és sovint menys de l'1% del pes de la mare; les cries dels pòssums de la mel pesen només cinc mil·lígrams, sent els nounats més petits de tots els mamífers. Les cries de marsupial tenen òrgans rudimentaris, però les potes anteriors estan ben desenvolupades car les cries s'han d'arrossegar pels seus propis mitjans fins les mamelles de la mare.[31]
Molts dels marsupials, però no pas tots, tenen una butxaca (anomenada marsupi) en què es troben les mamelles. Les femelles de moltes espècies tenen un marsupi permanent, mentre que en altres la butxaca es desenvolupa durant la gestació, i en altres les cries simplement es pengen de les mamelles de la mare, arrapant-se únicament a la seva pell o al seu pelatge. Els nounats s'agafen al mugró amb la boca i es mantenen així les primeres setmanes de vida. La lactància és més llarg que en els placentaris.[31]
Antigament es considerava la reproducció dels marsupials com més primitiva i menys desenvolupada que la dels placentaris. El desplaçament de molts marsupials per part de placentaris invasors contribuí a aquesta creença. Tanmateix, cal indicar que aquest "prejudici" ha anat desapareixent a mesura que es configurava la sistemàtica moderna i que es comprovava que molts marsupials tenien molt èxit dins els seus hàbitats. El mètode de reproducció dels marsupials també té avantatges: d'una banda escurça el temps de gestació, dur per a la mare; i de l'altra, permet que l'animal pugui tornar a criar més aviat en cas que la cria original mori.[31]
[edita] Placentaris
Els placentaris comprenen de llarg la majoria de mamífers. Els noms utilitzats per aquest tàxon són un xic desafortunats: "placentaris" no és prou precís, car alguns marsupials tenen una placenta senzilla. Un altre terme considerat sinonímic, "euteri", ve dels mots grecs ευ eu i θηρίον theríon, que signifiquen "bèstia ben desenvolupada". Això reflecteix un prejudici que no és recolzat per la sistemàtica actual.
La característica clau dels placentaris és el trofoblast (la capa cel·lular externa d'un òvul).[49] Aquesta capa és una barrera immunològica i fa possible un llarg període de desenvolupament a l'úter. Els marsupials no tenen cap trofoblast, i per tant la gestació ha d'acabar abans que el sistema immunològic de la mare comenci a actuar. La placenta dels placentaris es caracteritza per l'al·lantocori (un tipus de microvellositat).[50] Aquesta vellositat assegura que l'embrió s'alimenti correctament.
La durada de la gestació i el nombre de nounats també depèn del mode de vida. Les espècies precocials (com per exemple els carnívors o els rosegadors) tenen una gestació curta i tenen més cries per ventrada, mentre que les espècies altricials (com els artiodàctils) presenten una gestació llarga i donen a llum menys cries per ventrada.[51] Així doncs, en algunes espècies d'hàmster la gestació dura només setze dies, mentre que en l'elefant africà pot durar fins a vint-i-cinc mesos.
[edita] Lactància
Una altra característica exclusiva dels mamífers és que les femelles alimenten els nounats amb llet, un líquid alimentici que produeixen les glàndules mamàries. Les glàndules mamàries s'agrupen en complexos de glàndules ("complexos mamaris") externs, que solen acabar en un mugró.[10] Els monotremes en són una excepció, car les seves cries xuclen la llet directament de les glàndules mamàries sota el pelatge de la mare.[30] El nombre de mamelles difereix entre espècies i està relacionat amb el nombre de cries per ventrada, de manera que els humans o els cavalls només en tenen dues, i els tenrecs grans en tenen vint-i-quatre. La lactància es prolonga fins que la cria és capaç de menjar i digerir aliment sòlid per si mateixa.
La lactància té importants conseqüències per les cries i per la femella. Els nounats reben sense gaire esforç un aliment ric en lípids i en nutrients, que els garanteix un creixement ràpid, però a expenses de la mare.[10] És rar que les femelles alletin cries que no són seves, i només algunes espècies (com els lleons) ho fan. En la majoria de casos, la femella també cuida de les cries en altres aspectes. La lactància requereix molt de temps i energia de la mare.
[edita] Esperança de vida
L'esperança de vida dels mamífers és tan variada com el seu mode de vida o la seva fisiologia. En general, les espècies petites viuen menys que les grans, però les ratapinyades són una excepció d'aquesta regla. Mentre que els mascles de ratolí marsupial moren a l'edat d'uns onze mesos, després d'haver-se aparellat per primer cop, hi ha mamífers més grans que poden viure diverses dècades. Cap de les espècies terrestres no s'acosta a la longevitat dels humans, que per mitjà de les millores en la medicina han arribat a una longevitat màxima de 122 anys (Jeanne Calment).[52] Després dels humans, els elefants són els mamífers terrestres amb una major esperança de vida, arribant als vuitanta anys. Tanmateix, moltes balenes viuen molt més temps. El mamífer més vell conegut és una balena de Grenlàndia que tenia 211 anys.[53]
[edita] Relació amb els humans
Malgrat que els humans són mamífers, aquesta secció no tracta d'ells. La secció analitza el comportament dels humans amb la resta de mamífers.
Sens dubte, els mamífers han marcat la història dels humans de manera decisiva. Des de temps immemorials, els humans s'han menjat la seva carn i utilitzat el seu pelatge i els seus ossos. Se'ls ha utilitzat com a animals de sella i de càrrega. Encara avui se'n extreu llet i se'ls utilitza com a animals de guàrdia i de laboratori. De la mateixa manera, els humans també han influït de forma important la majoria de mamífers. Moltes espècies han estès la seva difusió gràcies als humans o han estat introduïdes en noves regions per ells. Tanmateix, les seves poblacions són sovint delmades per la caça i per la destrucció del seu hàbitat, i se n'ha reduït la difusió. Molts mamífers s'han extingit per l'acció directa o indirecta dels humans.
[edita] Mamífers "útils"
Els humans han domesticat una sèrie de mamífers pel seu valor econòmic. Aquests animals domèstics es coneixen amb el nom de bestiar. A més, també es cacen animals salvatges, i es crien animals semidomèstics que viuen a l'exterior i que són "recol·lectats" periòdicament (per exemple, en boscs o la cria de vaques i cavalls a Amèrica).
[edita] Motius per al seu ús
- Un dels motius més importants per la caça o cria de mamífers és el consum de la seva carn, que és valorada pel seu valor proteínic i en lípids. Al món occidental es consumeix sobretot la carn de bou i de porc, i en menor mesura la carn d'ovella, de cabra, de cavall i de cérvol. En altres cultures i tribus d'arreu del món es caçaven i encara es cacen criatures molt diverses, des dels armadillos, que a Amèrica del Sud es consideren una delicadesa, fins els equidnes, que a Nova Guinea són un plat habitual.[54]
- El pelatge i la pell de molts mamífers diferents també són recursos utilitzats pels humans. Les ovelles són esquilades, i la pell de les vaques i altres animals és convertida en cuir. Antigament es mataven animals per produir roba, mantes i moltes altres coses. Encara avui en dia és important la indústria de la pell, que manté xinxilles, visons, martes, llúdries i ossos rentadors, entre altres, a les seves granges. Sent una indústria que produeix articles purament de luxe, la indústria de la pell és un blanc habitual de les crítiques dels defensors dels drets dels animals.[55]
- A més de la carn i del pelatge, s'utilitzen moltes altres parts del cos dels mamífers. En són exemples les banyes i els ossos, que s'utilitzaven com a eines i materials de construcció, l'oli i l'spermaceti de les balenes o el vori, a més de parts que per motius religiosos, supersticiosos, cerimonials, d'estatus, o (com a mínim en teoria) medicinals, han estat utilitzades, com ara les banyes de rinoceront.
- També es crien mamífers per obtenir-ne llet. La llet de vaques, amb un 85% de la producció, juga el paper més important. En menor mesura també s'obté llet de les ovelles, cabres, dels cavalls, ases, búfals domèstics o caribús, entre altres animals.[18]
- Per motiu de la seva gran mida i la seva força, alguns mamífers són utilitzats com a animals de càrrega i de sella. En són exemples els cavalls, els ases, els bous, els búfals domèstics, els elefants asiàtics, els camells i els gossos (vegeu gos de càrrega). Amb la mecanització de l'agricultura i la difusió dels automòbils, aquest ús dels animals s'ha reduït molt als països industrials del món occidental, i sovint es practica només com una afició o un esport. Encara es fan servir cavalls a la policia per motius oficials. Tanmateix, a les parts subdesenvolupades de la Terra, l'ús de les bèsties encara està molt estès.[56]
- Pels mateixos motius, els humans han utilitzat bèsties per usos militars des de l'antiguitat.[57] Fins a finals del segle XIX, la cavalleria era essencial per dur a terme operacions ràpides al camp de batalla, que sovint eren decisives. També, des de l'antiguitat i fins principis de l'edat moderna, s'utilitzaren elefants de guerra per trencar els rangs de l'enemic;[58] és cèlebre el seu ús pel general cartaginès Anníbal durant la Segona Guerra Púnica. En els exèrcits moderns, també s'han utilitzat mamífers per operacions militars, com per exemple els gossos antitanc utilitzats per les forces soviètiques contra els tancs alemanys.[59] En temps més recents, l'exèrcit estatunidenc ha entrenat dofins antimines.[60]
- Els mamífers també són utilitzats sovint com a animals de vigilància, sobretot els gossos i els gats domèstics.
- També està estesa l'utilització d'animals de laboratori.[61] En aquest cas s'utilitzen sobretot primats (com ara el macaco rhesus o la mona esquirol) i rosegadors. També se'ls utilitza en estudis cognitius i en el viatge espacial.[62] La polèmica sobre la utilitat real d'aquestes pràctiques és intensa.
- Sovint s'utilitzen mamífers per entretenir els humans, com per exemple les exhibicions d'animals als circs, les exhibicions de dofins i foques, els rodeos, les curses de braus[63] o els ossos dansaires. Com que sovint els animals no viuen en condicions dignes i l'entrenament sovint és comparat amb la crueltat animal, aquestes pràctiques són controvertides. També és polèmica la caça, com per exemple la caça de guineus que encara es practica a les Illes Britàniques.[64]
- S'utilitzen mamífers per aprofitar el seu bon olfacte (com els gossos rastrejadors o els porcs buscadors de tòfones) o per ajudar humans cecs.[65] La dofinoteràpia pot contribuir a millorar l'estat de persones que pateixen trastorns mentals.
- Els animals domèstics són aquells que es tenen no per la seva utilitat econòmica, sinó per plaer i afecte. Entre ells hi ha alguns mamífers: rosegadors com els hàmsters daurats, conills porquins, degús, xinxilles, ratolins, rates i els conills. Actualment també es tenen gossos i gats només com a animals de companyia, i no per la seva funció com a animals de vigilància o de caça. Entre els animals domèstics exòtics es troben els ximpanzés, petaures del sucre o porcs. En algunes espècies és problemàtic o fins i tot impossible tenir-les com a animals de companyia, per la dificultat de donar-los un hàbitat adequat i per la transmissió de malalties en ambdues direccions.[66]
- També cal remarcar la importància d'alguns mamífers pel turisme, com per exemple a les reserves africanes. Una conseqüència positiva d'aquesta pràctica és que la protecció dels animals també ha aconseguit beneficis econòmics, mentre que un aspecte negatiu és que els animals sovint són molestats al seu hàbitat natural. Una variant de l'ús turístic dels mamífers és la seva caça per "esport". Aquestes morts, innecessàries i que només es fan per aconseguir trofeus de caça, són molt criticades.[64]
[edita] Domesticació
Per molts dels motius mencionats, els humans no es contentaren de caçar certes espècies, sinó que també intentaren domesticar-les i criar-les. La domesticació del bestiar començà fa almenys 10.000-15.000 anys, mentre que l'evidència genètica indica que en el cas del gos, aquest procés podria haver començat fa més de cent mil anys. Al segle VIII aC possiblement ja es domesticaren les cabres,[67] ovelles[68] i vaques salvatges.[69] Una mica més tard foren domesticades les cabres, ovelles, vaques i porcs domèstics.[70] Al principi, el bestiar era una font d'aliment, i més endavant es començaren a usar els mamífers com a animals de càrrega, com ara els cavalls[71] i les llames cap al segle III aC. Els estudis genètics mostren que el procés de domesticació es repetí en regions diferents independentment l'una de l'altra.
[edita] Mamífers "perjudicials"
Els animals perjudicials són aquells que provoquen danys als humans. El concepte és d'un caire principalment econòmic i no representa cap mena de classificació biològica.
[edita] Plagues
Alguns mamífers són considerats plagues de l'agricultura o dels aliments, és a dir, s'alimenten o bé a les zones destinades a l'agricultura o bé als dipòsits d'aliments. La creació excessiva de zones agrícoles causa una disponibilitat excessiva de menjar per moltes espècies que permet que es multipliquin i per tant que causin més danys. Això és especialment freqüent als països en vies de desenvolupament. Entre les plagues d'aliments més conegudes es troben els ratolins i les rates o rates negres,[72] que s'estengueren amb els humans i que han arribat arreu del món. Alguns animals (com els megaquiròpters i nombrosos rosegadors) s'alimenten directament dels camps de vegetals, mentre que els animals subterranis poden danyar les arrels. L'economia bovina veu un problema en els carnívors; almenys dues espècies, la guineu de les Malvines[73] i el llop marsupial,[74] s'han extingit per la seva caça. De manera similar, la indústria peixatera veu un problema en les foques i altres mamífers piscívors i els persegueix.
L'amenaça que representen els animals considerats "perjudicials" és incerta i sovint és exagerada. Els humans són sovint la causa principal del xoc, envaint l'hàbitat dels animals. Amb la transformació de molts ecosistemes en zones dedicades a l'agricultura, moltes espècies es veuen obligades a buscar altres fonts d'alimentació. Així doncs competeixen amb els interessos econòmics, cosa que fa que siguin perseguides. Tanmateix, se les caça, enverina i persegueix d'altres maneres de manera excessiva, cosa que sovint és fatal per la població.
[edita] Morts d'éssers humans
En ocasions, els humans són amenaçats directament per mamífers. Romanen arrelats a la consciència popular els casos de grans carnívors antropòfags, entre els quals el tigre té una reputació destacada com a menjador d'homes. Tanmateix, les morts causades per atacs de carnívors es limiten a uns pocs casos per any. Els mamífers són més perillosos com a portadors de malalties. Així doncs, cada any moren entre trenta i setanta mil persones de ràbia,[75] la majoria dels quals en països subdesenvolupats. La causa de contagi més freqüent són les mossegades d'animals infectats, com ara gossos, gats, toixons, ossos rentadors o ratapinyades. Una altra malaltia destacada és la pesta, transmesa per puces que parasiten les rates negres i altres rosegadors, que en ocasions pot contagiar-se als humans.[76] Les epidèmies i pandèmies de la pesta costaren milions de vides humanes durant la Pesta Negra del segle XIV, quan morí aproximadament un terç de la població europea.[77][78]
[edita] Rellevància cultural
Molts mamífers juguen un paper rellevant en la història cultural. Animals especialment grans, forts o perillosos són animals heràldics o símbols de tòtems o de clans. Molts mamífers són considerats "animals sagrats" com a manifestacions de divinitats i reben una protecció especial, com ara les vaques sagrades o els langurs grisos a l'Índia o els gats i el xacal daurat a l'Antic Egipte.[79] D'altra banda, molts mamífers foren vists com a representants d'una força demoníaca, com les ratapinyades o els gats.[80] Abunden les representacions estereotípiques de les característiques d'algunes espècies, com la ignorància de l'ase o l'astúcia de la guineu, que apareixen en moltes rondalles i contes de fades i que en alguns casos han passat a convertir-se en insults.[81]
[edita] Mort i extinció causades pels humans
Amb la seva intervenció a la naturalesa, els humans són responsables del declini o extinció d'algunes espècies de mamífers. Es discuteix fins a quin punt la caça que en feren els humans és responsable de l'extinció de nombrosos mamífers gegants a finals del Plistocè (entre fa 50.000 i fa 10.000 anys); aquesta extinció es correspon, almenys parcialment, amb l'expansió dels humans (vegeu també Història evolutiva).[82] A partir de les cròniques i de les representacions, queda clara la reducció de la difusió de moltes espècies des de l'antiguitat. La situació actual també és compromesa per molts tipus de mamífers. La International Union for Conservation of Nature (IUCN) llista 514 espècies (al voltant d'un 10% de tots els mamífers) com a en perill greu o espècie amenaçada.[83] Quatres espècies, el cavall de Przewalski, l'òrix blanc, la gasela saudita i el turó de peus negres, s'han extingit a la naturalesa, és a dir, només en queden en els programes de cria i protecció dels humans.[83] Les causes de l'amenaça envers moltes espècies es troben principalment en la cada dia major pèrdua d'hàbitats per la seva transformació en zones agrícoles o poblats, així com la caça que fan els humans dels animals que troben útils o perjudicials. Un altre factor és la destrucció de l'equilibri natural amb la introducció voluntària o involuntària d'espècies invasores. Les espècies natives poden ser perseguides per gossos i gats salvatges o poden trobar-se competint pels aliments amb ratolins, rates, llebres, especialment en regions on aquestes espècies no habitaven (com Austràlia o moltes illes), i això causa un gran problema.[84]
Per aquestes causes, segons la IUCN s'extingiren setanta-tres espècies de mamífers als últims segles, entre les quals el bàndicut de peus de porc, quatre espècies de cangur, el llop marsupial, la guineu de les Malvines, tres espècies de gasela, l'antílop blau, la vaca marina de Steller,[85] dotze espècies de ratapinyades i nombrosos rosegadors com ara algunes huties o les huties gegants. Es tem que aquesta llista pugui allargar-se en els pròxims anys.
[edita] Sistemàtica i història evolutiva
Els mamífers són probablement, i en contra del que afirmen teories postulades a mitjans del segle XX, un grup monofilètic. Això vol dir que descendeixen tots d'un mateix avantpassat comú i que inclouen tots els descendents d'aquest avantpassat comú. Les seves tres infraclasses (Prototheria, Metatheria i Eutheria) també són tàxons monofilètics. La majoria de models sistemàtics reuneixen els metateris i els euteris dins el clade Theria en contrast amb els prototeris.[86] Tanmateix, alguns investigadors creuen que els monotremes evolucionaren dels marsupials.
La sistemàtica esdevé menys incerta quan s'hi inclouen tàxons fòssils. A més de les habituals diferències d'opinió dels científics, cal afegir-hi el fet que moltes espècies només es coneixen per fragments de dents o de parts de la mandíbula. L'examinació detallada de les dents és per tant un dels criteris claus per estudiar l'evolució dels mamífers.
[edita] Mamífers basals
Els mamífers evolucionaren dels sinàpsids, un grup de rèptils que es caracteritza per una única fossa temporal i que prosperaren al Permià.[87] Dins dels sinàpsids evolucionaren els teràpsids, coneguts com a "rèptils semblants als mamífers", que ja mostraven característiques dels mamífers com ara una dentició variada i possiblement pèl corporal.[88] Un dels grups de teràpsids eren els cinodonts, que destacaven, entre altres coses, pel seu cervell més gran i la forma especial del maxil·lar. Els mamífers i els seus parents més propers componen el clade Eucynodontia, el representant més conegut del qual era Cynognathus. Clades germans dels mamífers són els triteledòntids, un grup d'animals carnívors molt petits, o els tritilodòntids, un grup d'herbívors de fins a un metre de longitud. Cadascun d'aquests grups té els seus trets anatòmics, però la majoria de científics donen l'avantatge als tritelodòntids.[89]
Els teràpsids no mamífers foren desplaçats gradualment pels dinosaures, i els últims s'extingiren al Cretaci inferior.[90]
[edita] Mamífers en el sentit més ample
És difícil determinar quin és el mamífer més antic conegut. Alguns animals mostren característiques de transició entre els rèptils i els mamífers en la configuració de l'orella, el maxil·lar inferior, l'articulació de la mandíbula i les dents. Molts científics els defineixen com a Mammaliaformes o Protomammalia, i no els classifiquen com a mamífers en el sentit propi (sensu stricto), mentre que d'altres estenen el terme "mamífer" (sensu lato).
- Segons moltes fonts, Adelobasileus cromptoni és el mamífer més antic conegut. Se n'han trobat fragments cranials del Triàsic superior a Texas. La configuració de les orelles mostra que aquest animal representa com a mínim una forma de transició dels cinodonts als mamífers. Si no se'n troben més restes fòssils, és difícil que es pugui determinar amb més exactitud l'estatus taxonòmic d'Adelobasileus cromptoni.[91]
- Sinoconodon també és considerat en ocasions el mamífer més antic. Se n'han trobat fòssils relativament ben conservats a la Xina; visqué al Juràssic superior i ja mostrava característiques dels mamífers moderns en la configuració del maxil·lar. Altres factors, com un canvi de les dents repetit o un creixement del crani al llarg de la vida, són característiques encara reptilianes.[92]
- Els morganucodonts foren un grup semblant a les musaranyes però uns deu centímetres més llargs i probablement insectívors, que visqueren entre el Triàsic superior i el Juràssic mitjà en moltes regions del món. Els exemples més coneguts són Morganucodon i Megazostrodon. Coincideixen amb els mamífers moderns en la configuració del maxil·lar inferior i les dents (que es caracteritzen per tres cúspides), i la diferència més important és la doble articulació de la mandíbula.[93]
- Els docodonts, els exemples més coneguts dels quals són Haldanodon i Docodon, són "més semblants als mamífers" que els morganucodonts. Es caracteritzen per unes dents molars i premolars més amples que permetien mastegar amb efectivitat, però encara mostren semblances amb els seus avantpassats reptilians quant a l'articulació mandibular. Visqueren entre el Juràssic mitjà i el Cretaci superior. La filiació taxonòmica d'una troballa del Cretaci superior és incerta.[93]
- Hadrocodium wui, del qual s'han trobat restes del Juràssic inferior a la Xina, és considerat tàxon germà dels "autèntics" mamífers, i en ocasions com a "primer" mamífer. Era un minúscul animal (probablement només dos grams de pes), que ja mostrava una articulació mandibular secundària i un cervell més gran. Les diferències respecte als mamífers es troben en detalls de la configuració dental i del maxil·lar inferior.[94]
Un possible cladograma simplificat d'aquest grup:
Mammaliaformes |
|
||||||||||||||||||||||||||||||
[edita] Mamífers en el sentit més estret
Els mamífers en el sentit més estret (Mammalia sensu stricto), per delimitar-los dels mamífers en el sentit més ample o mamaliformes, són definits com el grup que formen l'últim avantpassat comú de tots els mamífers actuals així com tots els seus descendents. Aquest tàxon existeix com a mínim des del Juràssic mitjà, però l'evolució dins aquest grup és molt discutida.
- No es coneix amb precisió en quin punt divergiren les línies evolutives dels monotremes (ornitorrincs i equidnes) de les dels altres mamífers. La teoria més refutada és que els monotremes evolucionaren independentment dels altres mamífers a partir d'una altra branca de cinodonts. Una teoria nova però discutida classifica aquests animals en un clade anomenat Australosphenida, que ja habitaven al continent meridional de Gondwana a mitjans del Juràssic. Altres teories els consideren una branca aïllada que se separà aviat dels altres mamífers. D'altra banda, molts altres científics els consideren pròxims als marsupials. En tot cas, les restes fòssils més antigues que pertanyen clarament a un avantpassat dels monotremes daten del Cretaci.[95]
- Els multituberculats componen un grup amb nombroses espècies que deu el seu nom als molts tubercles de les seves molars. Sovint tenien una aparença similar a la dels rosegadors i els seus primers representants aparegueren a mitjans del Juràssic. Els multituberculats sobrevisqueren a l'extinció del Cretaci-Terciari i s'extingiren a l'Oligocè. La història evolutiva d'aquestes bèsties és discutida, i alguns científics els consideren un exemple d'evolució convergent amb els mamífers, i creuen que evolucionaren d'una altra branca de cinodonts. Tanmateix, la posició dominant avui en dia és que representen una línia paral·lela als mamífers, amb una posició taxonòmica incerta.[96]
- Allotheria és un clade que agrupa els multituberculats amb els haramiyíds – un grup de mamífers probablement herbívors del Triàsic superior i el Juràssic – i els gondwanateris – que visqueren al Cretaci i el Paleocè a Gondwana. Aquesta classificació es basa principalment en les semblances de la morfologia de les molars, però és discutida perquè els haramíyids mostren algunes característiques primitives i podrien representar un llinatge paral·lel que s'havia separat anteriorment.[97]
- Eutriconodonta és un clade que agrupa diversos tipus de mamífers que es caracteritzen per tenir tres cúspides a cada molar. Inclou els amfilèstids (Juràssic mitjà-Cretaci superior), els gobiconodòntids del Cretaci inferior (entre els quals hi ha Repenomamus giganticus, un carnívor de la mida d'un gos), i els triconodòntids (Juràssic superior-Cretaci mitjà). Tanmateix, es discuteix si aquests grups realment estaven estretament relacionats.[98]
- Holotheria és un tàxon dins dels mamífers autèntics però sense els grups mencionats més amunt, tot i que algunes sistemàtiques hi inclouen alguns grups d'eutriconodonts. Els holoteris inclouen Kuehneotherium i espècies properes, agrupades a Kuehneotheriidae, que es caracteritzen per una estructura dental desenvolupada i característiques mandibulars primitives. Molts autors consideren Kuehneotherium un gènere molt més primitiu, de manera que Holotheria és discutit.
- Trechnotheria és tàxon dins d'Holotheria, subdividit en alguns grups que només són coneguts per escasses restes dentals i mandibulars, com Spalacotheroidea o Cladotheria.
- Una de les divisions de Cladotheria és Dryolestida, animals que visqueren al Juràssic superior i el Cretaci. També aparegueren Boreosphenida o Tribosphenida.
- Els termes Tribosphenida i Boreosphenida designen dos tàxons molt similars, fins i tot idèntics en algunes poques espècies. Juntament amb altres grups, aquest grup comprèn els teris autèntics.
- Theria és el tàxon que inclou l'últim avantpassat comú dels marsupials (metateris) i els placentaris (euteris), així com tots els seus descendents. Els exemples més antics d'ambdos tàxons daten del Cretaci inferior (fa aproximadament 125 milions d'anys): el marsupial Sinodelphys szalayi[99] i el placentari Eomaia scansoria.[100]
[edita] Característiques comunes dels mamífers del Mesozoic
En general, els mamífers del Mesozoic eren petits, i la majoria només arribaven a la mida dels ratolins o les rates. Les seves dents indiquen que la majoria d'espècies s'alimentaven d'insectes i altres invertebrats, i la forma del seu cervell i els seus òrgans sensorials indiquen un estil de vida principalment nocturn. Encara es manté la pregunta de per què la majoria de mamífers del Mesozoic conservaren una mida, una fisiologia i un estil de vida relativament homogeni, mentre que en un període de temps evolutivament molt curt (uns cinc milions d'anys) a principis del Cenozoic conegueren una important radiació quant a la mida i l'alimentació. La causa d'això sol ser considerada la competició dels dinosaures, que mentre existiren exerciren una pressió selectiva que impedí l'evolució de mamífers grans.[101] En ocasions, aquesta teoria és posada en dubte: basant-se en l'enorme diferència de mida i d'estil de vida respecte als dinosaures, que eren principalment diürns, hauria d'haver existit almenys una classe de mamífers de mida mitjana. Per això s'han postulat altres causes de tipus fisiològic, com una baixa capacitat de baixar la temperatura corporal o uns aparells masticatori i digestiu encara no totalment desenvolupats.
En temps més recents hi ha hagut nous descobriments que mostren un grau d'especialització més alt dels mamífers del Mesozoic. Castorocauda era almenys parcialment aquàtic,[102] Volaticotherium estava dotat de membranes per planar i Fruitafossor té adaptacions per menjar insectes semblants a la dels ossos formiguers. Finalment, Repenomamus, que visqué a la Xina del Cretaci inferior, arribà a una mida de més d'un metre i el seu pes es calcula entre dotze i catorze quilograms. És el mamífer del Mesozoic més gran conegut fins ara i s'alimentava de dinosaures petits.[103]
[edita] Evolució durant el Cretaci
Els mamífers estaven limitats a Amèrica del Nord, tret d'algunes zones aïllades de l'est d'Àsia. Entre els grups més antics encara vivents es troben els opòssums, els avantpassats dels quals daten del Cretaci. Els euteris es diversificaren en els quatre superordres coneguts avui a partir de la investigació genètica: els xenartres, els afroteris, els laurasiateris i els euarcontoglirs. A això hi contribuïren moviments tectònics, com ara la fragmentació de Gondwana. Aquesta separació es data principalment per mitjà de la investigació molecular genètica, car les restes fòssils de placentaris del Cretaci inferior són escasses i fins ara només se n'han trobat a Amèrica del Nord i l'est asiàtic. Entre els tàxons més coneguts d'aquesta època hi ha Asioryctes; els primers leptíctids, que possiblement serien els avantpassats dels insectívors;[104] els zalambdalèstids (possibles avantpassats dels rosegadors); els zelèstids (possibles avantpassats dels ungulats) i Cimolestes (possiblement l'avantpassat més antic dels carnívors). Tanmateix, la seva relació amb els tàxons actuals sol ser discutida, i els mamífers que es poden relacionar sense cap mena de dubte a les espècies actuals no aparegueren fins el Paleocè.
Amb l'excepció dels multituberculats, la majoria d'aquests tàxons s'extingiren a finals del Cretaci.
[edita] Evolució durant el Cenozoic
Amb l'extinció dels dinosaures quedaren molts nínxols ecològics lliures, que foren ocupats per una míriade de mamífers nous. Al llarg del Cenozoic, els mamífers es convertiren en el grup dominant de vertebrats terrestres. Aparegueren els ordres actuals amb un procés evolutiu que no fou de cap manera lineal, sinó que hi hagué culs de sac evolutius, processos de substitució i fins i tot extincions de grups sencers de mamífers. El camí evolutiu d'alguns grups (com els cavalls i els elefants) es coneixen relativament bé a partir de troballes de fòssils. Amèrica del Sud jugà un paper especial, romanent aïllada durant gran part del Cenozoic de la resta de continents. Amb aquesta situació insular, moltes espècies ocuparen els nínxols ecològics i es desenvolupà una fauna única, amb animals com els esparassodonts, un grup de marsupials carnívors; els paucituberculats, un grup de marsupials amb moltes espècies del qual encara viuen els opòssums rata; i els ungulats sudamericans (Meridiungulata). Amb la creació del pont de terra mesoamericà arribaren mamífers del nord i desplaçaren en gran part les espècies endèmiques.[105]
La majoria d'ordres de mamífers es coneixen ja de l'Eocè, fins i tot els avantpassats de grups altament especialitzats com les ratapinyades i els cetacis. En el mateix període també aparegueren les primeres formes gegantines com Uintatherium; aquest desenvolupament culminà en els indricoteris, que amb una alçada de 5,5 metres a l'espatlla i un pes d'entre deu i quinze tones són els mamífers terrestres més grans coneguts.[106]
Els mamífers assoliren la seva màxima diversitat al Miocè; des d'aleshores, les condicions climàtiques s'anaren deteriorant contínuament fins les glaciacions del Plistocè. La crudesa del clima i la influència humana han causat des d'aleshores una reducció de la diversitat de mamífers.
[edita] Extinció dels mamífers gegants a finals del Plistocè
A finals del Plistocè (fa 50.000 - 10.000 anys) tingué lloc una extinció en massa dels mamífers grans. Amb l'excepció dels que vivien a Àfrica i el sud d'Àsia, s'extingiren totes les espècies d'un pes superior a mil quilograms i el 80% de les espècies d'entre cent i mil quilograms. A Austràlia el procés es desenvolupà entre fa 51.00 i 38.000 anys, amb l'extinció, entre altres, de Diprotodon, Thylacoleo, i el cangur gegant, de fins a tres metres d'alçada. A Euràsia, el procés s'estengué més en el temps, entre fa 50.000 i 10.000 anys, i el seu punt àlgid fou a finals de la glaciació de Würm. Entre les espècies extingides a Europa abans del 10.000 aC es troben el mamut llanut, el rinoceront llanut, el cérvol gegant, el bisó de les estepes, el lleó de les cavernes i l'ós de les cavernes. A Amèrica, l'extinció fou bastant curta (fa 11.000 - 8.000 anys), i s'extingiren, entre altres, mamuts, mastodonts i altres proboscidis, dents de sabre, peresosos gegants, i gliptodonts.[107]
Encara es discuteix fins a quina mesura foren responsables d'aquesta extinció els canvis climàtics o la intervenció humana (extinció de l'Holocè). Quant a la caça, l'extinció es correspon almenys parcialment amb l'expansió dels humans, i en cap fase d'extinció anterior s'havia vist una tal limitació a les espècies més grans. A més, l'escalfament després de la glaciació de Würm hauria d'haver augmentat la biodiversitat, com sol passar quan el clima esdevé més càlid. Els valedors de la teoria de l'extermini per part dels humans indiquen un procés anàleg a les illes que foren colonitzades més tard. Així doncs, a Madagascar, colonitzat des de fa aproximadament 1.500 anys, s'hi extingiren en els segles següents a l'arribada dels humans els hipopòtams que hi habitaven, així com grans primats com el lèmur gegant Megaladapis. En canvi, els oponents d'aquesta teoria argumenten que els mètodes de caça primitius dels humans prehistòrics no podrien haver tingut un impacte tan profund sobre les poblacions de mamífers, i posen l'exemple d'Àfrica, on els humans arribaren molt abans i tanmateix no hi hagué cap extinció significativa. El canvi climàtic també fou complex fins a un punt que s'ha de valorar una multitud de factors.[108]
En temps més recents s'han multiplicat les teories que responsabilitzen una mescla d'ambdós factors per aquesta extinció en massa. Així doncs, la caça per part dels humans hauria estat el cop de gràcia per espècies delmades pels canvis climàtics. També podrien haver jugat un paper factors ecològics: l'expansió dels boscs fou fatal per les poblacions de grans mamífers herbívors. Segons alguns científics, l'agricultura itinerant també podria tenir part de la culpa.
Aquesta discussió no té només un component científic, sinó també un component antropològic, depenent de si aquesta extinció en massa es considera l'última d'una sèrie d'extincions naturals o si es considera la primera intervenció destructiva de la humanitat en el medi ambient.
[edita] Sistemàtica
Els mamífers estan subdividits en tres infraclasses amb entre vint-i-cinc i trenta ordres. Els euteris inclouen quatre superordres i els metateris n'inclouen dos. Vegeu classificació dels mamífers per una sistemàtica més detallada que inclou totes les famílies.[86]
- Infraclasse Prototheria
- Ordre Monotremata
- Infraclasse Metatheria
- Superordre Ameridelphia
- Ordre Didelphimorphia
- Ordre Paucituberculata
- Superordre Australidelphia
- Ordre Microbiotheria
- Ordre Notoryctemorphia
- Ordre Dasyuromorphia
- Ordre Peramelemorphia
- Ordre Diprotodontia
- Superordre Ameridelphia
- Infraclasse Eutheria
- Superordre Afrotheria
- Ordre Afrosoricida
- Ordre Macroscelidea
- Ordre Tubulidentata
- Ordre Hyracoidea
- Ordre Proboscidea
- Ordre Sirenia
- Superordre Xenarthra
- Superordre Euarchontoglires
- Ordre Scandentia
- Ordre Dermoptera
- Ordre Primates
- Ordre Rodentia
- Ordre Lagomorpha
- Superordre Laurasiatheria
- Ordre Erinaceomorpha
- Ordre Soricomorpha
- Ordre Chiroptera
- Ordre Pholidota
- Ordre Carnivora
- Ordre Perissodactyla
- Ordre Artiodactyla
- Ordre Cetacea
- Superordre Afrotheria
Notes:
- Ameridelphia és probablement un grup parafilètic.[109]
- Els artiodàctils i els cetacis solen ser agrupats dins l'ordre Cetartiodactyla, car els cetacis evolucionaren dels artiodàctils. Aquests últims, sense els cetacis, són un grup parafilètic.[110]
- Els ungulats ja no són considerats com un clade, sinó com un grup d'animals similars però no relacionats entre ells.
- Els afrosorícids eren antigament classificats com a insectívors, però ara se sap que només són un exemple d'evolució convergent.
- En algunes sistemàtiques, les ratapinyades són relacionades amb els primats, però ara es consideren també exemples d'evolució convergent amb els dermòpters.
- Els ordres de les musaranyes elefant, porcs formiguers i pangolins foren discutits durant molt de temps, però la investigació genètica les ha confirmat.
[edita] Ordres extingits de mamífers
La classificació sistemàtica dels mamífers és basa en part en anàlisis moleculars genètiques. Com que això no és possible amb els grups extingits, aquests costen d'encaixar dins la sistemàtica. Sistemes com el proposat per McKenna i Bell, que inclouen tant els ordres vivents com els extingits, es contradiuen en part amb la sistemàtica presentada aquí. Aquesta és la llista d'ordres extingits de marsupials i d'euteris.
Ordres extingits de marsupials:
Ordres extingits de placentaris:
- Astrapotheria
- Bibymalagasia
- Cimolesta
- Condylarthra
- Creodonta
- Desmostylia
- Dinocerata
- Embrithopoda
- Leptictida
- Litopterna
- Mesonychia
- Notoungulata
- Pyrotheria
- Xenungulata
Els ordres més antics de mamífers, que no pertanyen ni als placentaris ni als marsupials, estan resumits més amunt.
[edita] Bibliografia
- McKenna, M; Bell, S. (1997). Classification of Mammals Above the Species Level. ISBN 023111012X.
- Clutton-Brock, J. (2002). DK Handbook: Mammals. ISBN 751333743.
- Reeves, R.; Stewart, B.; Powell, J.; Clapham, P. (2002). Sea Mammals of the World. ISBN 0-7136-6334-0.
- Prothero, D.; Schoch, R. (2003). Horns, Tusks, and Flippers: The Evolution of Hoofed Mammals. ISBN 0801871352.
- Duff, A.; Lawson, A. (2004). Mammals of the World: A Checklist. ISBN 0-7136-6021-X.
- Wilson, D.; Reeder, D. (2005). Mammal Species of the World. ISBN 0-801-88221-4.
- Kemp, T. S. (2005). The Origin and Evolution of Mammals. ISBN 0198507615.
- Berta, A.; Sumich, J.; Kovacs, K. (2005). Marine Mammals: Evolutionary Biology. ISBN 0120885522.
- Rose, K., Archibald, J. (2005). The Rise of Placental Mammals: Origins and Relationships of the Major Extant Clades. ISBN 080188022X.
- Kemp, T. S. (2005). The Origin and Evolution of Mammals. ISBN 0-198-50761-5.
- Rose, K. (2006). The Beginning of the Age of Mammals. ISBN 0801884721.
[edita] Referències
- ↑ (16 de novembre del 2005) Wilson, D. E., and Reeder, D. M. (eds): Mammal Species of the World, 3rd edition, Johns Hopkins University Press. ISBN 0-801-88221-4.
- ↑ 2,0 2,1 definició de l'enciclopèdia.cat
- ↑ Hair Keratin. ExPASy Proteomics Server. (2006). Data d'accés: 12-03-2008.
- ↑ Caro, Tim (2005). [0125%3ATASOCI2.0.CO%3B2&ct=1 «The Adaptive Significance of Coloration in Mammals»]. BioScience 55:2: 125-136.
- ↑ 5,0 5,1 Glucksman, A. (1981). «Sexual Dimorphism in Human and Mammalian Biology and Pathology». Academic Press.
- ↑ The Long, the Short & the Sharp. Educational in Nature. Georgia-Pacific: (2006). Data d'accés: 16-03-2008.
- ↑ Hair, animaldiversity.ummz.umich.edu)
- ↑ Spiny Coat. Pro Igel. (2008). Data d'accés: 16-03-2008.
- ↑ All About Your Nose, and Why It Is So Important to Keep It Clean!. The Doctor's Inn. (2008). Data d'accés: 16-03-2008.
- ↑ 10,00 10,01 10,02 10,03 10,04 10,05 10,06 10,07 10,08 10,09 10,10 «Chapter 1: Mammalian Characteristics».
- ↑ http://www.ucmp.berkeley.edu/mammal/monotreme.html
- ↑ http://ijolite.geology.uiuc.edu/02SprgClass/geo143/lectures/lect20.html
- ↑ «Chapter 1: Mammalogy Lecture 6 - Dentition».
- ↑ AWF Wildlife: Pangolins
- ↑ Marine Mammals. Marineland. (2007). Data d'accés: 16-03-2008.
- ↑ Mammalia - Palaeos
- ↑ Cowen, R. (2000). History of Life, Oxford: Blackwell Science, 432.
- ↑ 18,0 18,1 definició de l'enciclopèdia.cat
- ↑ Arthur Keith, M.D. (1905). The nature of the mammalian diaphragm and pleural cavities.
- ↑ Aboititz, F.; J. Montiel (2007). Origin and Evolution of the Vertebrate Telencephalon, with Special Reference to the Mammalian Neocortex, Springer. el 16-03-2007.
- ↑ Mammalian red blood cells. Biology Instruction. Clemson University: (1997). Data d'accés: 16-03-2008.
- ↑ Pet Education
- ↑ Horacio Jose Faella Cardiopatías Congénitas en el Adulto: su Tratamiento Endoluminal
- ↑ Eaton, Douglas C.; J. Pooler (2007). Vander's Renal Physiology, McGraw-Hill Medical. el 17-03-2007.
- ↑ Myers, Phil. Family Pseudocheiridae. Data d'accés: 15-04-2006.
- ↑ http://natureinstitute.org/pub/ic/ic9/mole.htm
- ↑ Penny, Malcolm (2002). The Secret Life of Kangaroos, Austin, Texas: Raintree Steck-Vaughn Puiblishers. ISBN 0-7398-4986-7.
- ↑ Etruscan Shrew
- ↑ Animal Records. Smithsonian National Zoological Park. Data d'accés: 29-05-2007.
- ↑ 30,0 30,1 30,2 Order Monotremata. Animal Diversity Web. (2007). Data d'accés: 19-03-2008.
- ↑ 31,0 31,1 31,2 31,3 31,4 Infraclass Metatheria. Animal Diversity Web. (2007). Data d'accés: 19-03-2008.
- ↑ Blackwell, G. L. (Juny del 2005). «Another World: The composition and consequences of the Introduced Mammal fauna of New Zealand». Australian Zoologist 33 (1): 108-118.
- ↑ Sperm Whale Facts. 26 de desembre del 2007.
- ↑ Folinsbee, K., J. Muller i R. Reisz (2007). «Canine grooves: morphology, function, and relevance to venom». Journal of Vertebrate Paleontology 27: 547-551.
- ↑ Mountain Lion. Living Desert. (2004). Data d'accés: 19-03-2008.
- ↑ http://science.jrank.org/pages/2242/Echolocation.html
- ↑ "Skin care" (analysis), Health-Cares.net, 2007, webpage: HCcare.
- ↑ Paul MacKenzie. Elephant Information Repository: The Trunk. Data d'accés: 16-06-2007.
- ↑ A Star is Born.
- ↑ Pettigrew, John D., P R Manger, and S L Fine (1998). «The sensory world of the platypus». Philosophical Transactions of the Royal Society of London (353): 1199-1210. Data de la consulta 8 August.
- ↑ http://www.strabismus.org/all_about_strabismus.html
- ↑ 42,0 42,1 http://www.earthsave.ca/articles/health/comparative.html
- ↑ Facts about Koalas
- ↑ 44,0 44,1 Lipton, Judith Eve; Barash, David P. (2001). The Myth of Monogamy: Fidelity and Infidelity in Animals and People, San Francisco: W.H. Freeman and Company. ISBN 0-7167-4004-4.
- ↑ Research conducted by Patricia Adair Gowaty. Reported by Morell, V. (1998). «Evolution of sex: A new look at monogamy». Science 281 (5385): 1982-1983. DOI:10.1126/science.281.5385.1982.
- ↑ Reichard, U.H. (2002). Monogamy—A variable relationship. Max Planck Research, 3, 62-67.
- ↑ Thierry Lodé “La guerre des sexes chez les animaux” Eds O Jacob, Paris, 2006, ISBN 2-7381-1901-8
- ↑ Dawkins, Richard (1976). The Selfish Gene, Oxford University Press. ISBN 0-19-286092-5.
- ↑ National Cancer Institute Diccionario de cáncer: trofoblasto Darrer accés el 13 de gener de 2008.
- ↑ Larsen, William J.: Human embryology. Sherman, Lawrence S.; Potter, S. Steven; Scott, William J. 3. ed.
- ↑ Eisenberg, J.F. 1981. The Mammalian Radiations. An Analysis of Trends in Evolution, Adaptation, and Behavior. Athlone Press, London.
- ↑ Allard, Michel; Lebre, Victor; Robine, Jean-Marie; Calment, Jeanne (1998). Jeanne Calment: From Van Gogh's Time to Ours : 122 Extraordinary Years, New York: W.H. Freeman. ISBN 0-7167-3251-3.
- ↑ Bowhead Whales May Be the World's Oldest Mammals
- ↑ http://www.bsu.edu/web/inquiry/armadillo.htm
- ↑ Pelztier-Farmen
- ↑ Lindsay Falvey (1985). Introduction to Working Animals, Melbourne, Australia: MPW Australia. ISBN 1-86252-992-2.
- ↑ http://community-2.webtv.net/Hahn-50thAP-K9/K9History31/
- ↑ La Vida d'Alexandre el Gran de Plutarc, 75.
- ↑ Anti-tank dog mine
- ↑ Watkins, Thomas (2007-02-12). Navy may deploy anti-terrorism dolphins. Associated Press. Data d'accés: 2007-05-01.
- ↑ The use of non-human animals in research: a guide for scientists The Royal Society, 2004, page 1
- ↑ McDowell, Jonathan (26 de gener del 2000). The History of Spaceflight: Nonhuman astronauts. The History of Spaceflight. Data d'accés: 2008-01-31.
- ↑ http://gospain.about.com/od/spanishlife/i/Bullfightissue.htm
- ↑ 64,0 64,1 "Is fox hunting cruel?", BBC News, 1999-09-16. Revisat el 2007-11-03.
- ↑ International Federation of Guide Dog Schools
- ↑ http://news.yahoo.com/s/nm/20061007/sc_nm/allergies_pets_dc
- ↑ Melinda A. Zeder, Goat busters track domestication (Physiologic changes and evolution of goats into a domesticated animal), abril del 2000.
- ↑ Krebs, Robert E. & Carolyn A. (2003). Groundbreaking Scientific Experiments, Inventions & Discoveries of the Ancient World, Westport, CT: Greenwood Press. ISBN 0-313-31342-3.
- ↑ Late Neolithic megalithic structures at Nabta Playa (Sahara), southwestern Egypt.
- ↑ Giuffra E, Kijas JM, Amarger V, Carlborg O, Jeon JT, Andersson L. The origin of the domestic pig: independent domestication and subsequent introgression., abril del 2000.
- ↑ The Domestication of the Horse
- ↑ Control de plagues
- ↑ Extinct and Vanishing Mammals of the Western Hemisphere, 1942. G. M. Allen
- ↑ Julia Leigh (2002-05-30). Back from the dead. The Guardian.
- ↑ Rabies vaccine. WHO - Immunization, Vaccines and Biologicals. Data d'accés: 2006-04-20.
- ↑ The History of the Bubonic Plague
- ↑ Population Loss
- ↑ Plague and Public Health in Renaissance Europe
- ↑ Wilkinson, Richard H. (2003). The complete gods and goddesses of ancient Egypt, London: Thames & Hudson, 188-190. ISBN 0-500-05120-8.
- ↑ http://www.freewebs.com/thenatureofhalloween/blackcat.htm
- ↑ definició del DIEC
- ↑ Martin, P.S. & Wright, H.E. Jr (1967). Pleistocene Extinctions: The Search for a Cause, New Haven: Yale University Press. ISBN 0-300-00755-8.
- ↑ 83,0 83,1 http://www.iucn.org/themes/ssc/redlist2007/index_redlist2007.htm IUCN Red List]
- ↑ The evolutionary impact of invasive species; H. A. Mooney & E. E. Cleland
- ↑ Hydrodamalis gigas
- ↑ 86,0 86,1 Mikko Haaramo (2007) Mikko's Phylogeny Archive Accés: 31 d'octubre de 2007.
- ↑ Synapsida - Palaeos.
- ↑ Therapsida - Palaeos.
- ↑ Cynodontia Overview - Palaeos.
- ↑ Therapsida Overview - Palaeos.
- ↑ Lucas, S. G., Luo, Z. (1994). «Adelobasileus from the upper Triassic of west Texas: the oldest mammal». Journal of Vertebrate Paleontology.
- ↑ Lucas, S. G., Kielan-Jaworowska, Z. (2001). «In quest for a phylogeny of Mesozoic mammals». Journal of Acta Palaeontologica 47: 1-78.
- ↑ 93,0 93,1 Morganucodontids & Docodonts - Palaeos.
- ↑ Tiny creature may be ancestor of all mammals - CNN
- ↑ Prehistoric jawbone reveals evolution repeating itself
- ↑ Kielan-Jaworowska, Zofia, Hurum, J. H. (2001). «Phylogeny and Systematics of multituberculate mammals». Paleontology 44: 389-429.
- ↑ Haramiyida
- ↑ Large mammals once dined on dinosaurs
- ↑ Oldest Marsupial Fossil Found in China. National Geographic News: (15 de desembre del 2003).
- ↑ Eomaia scansoria: discovery of oldest known placental mammal.
- ↑ Dinosaur Extinction Spurred Rise of Modern Mammals
- ↑ Jurassic "Beaver" Found; Rewrites History of Mammals.
- ↑ Li, J., Y. Wang, Y. Wang, & C. Li (2000). «A new family of primitive mammal from the Mesozoic of western Liaoning, China». Chinese Science Bulletin 46 (9): 782-785.
- ↑ Jehle, Martin (2007). Insectivore-like mammals: Tiny teeth and their enigmatic owners. Paleocene Mammals. Martin Jehle. Data d'accés: 30-12-2007.
- ↑ History of the Fauna of Latin America de George Gaylord Simpson
- ↑ Life Before Man, page 170. 1995 edition.
- ↑ Anthony D. Barnosky, Paul L. Koch, Robert S. Feranec, Scott L. Wing, Alan B. Shabel. «Assessing the Causes of Late Pleistocene Extinctions on the Continents». Science 306 (5693): 70-75.
- ↑ Martin, P.S. & Wright, H.E. Jr (1967). Pleistocene Extinctions: The Search for a Cause, New Haven: Yale University Press. ISBN 0-300-00755-8.
- ↑ http://www.palaeos.com/Vertebrates/Units/Unit440/440.100.html
- ↑ Boisserie, Jean-Renaud, Fabrice Lihoreau and Michel Brunet (February 2005). «The position of Hippopotamidae within Cetartiodactyla». Proceedings of the National Academy of Sciences 102 (5): 1537-1541. Data de la consulta 2007-06-09.
[edita] Vegeu també
[edita] Enllaços externs
- Mammal Spieces of the World (anglès)
- Mesozoic mammals (anglès)
- Paleocene mammals of the world (anglès)
- L'origen i la radiació dels mamífers (francès)
- Base de dades de la morfologia dels mamífers (anglès)
- Societat Americana de Mastòlegs (anglès)
- Col·lecció de fitxes sobre mamífers (anglès)
- Atlas dels mamífers del món (francès)
- Estudi de les comunitats de petits mamífers del Delta de l'Ebre
- Vídeo de l'evolució dels mamífers
|
|
---|---|
Regne: Animals • Fílum: Cordats • Subfílum: Vertebrats • (sense rang): Amniotes | |
Prototeris | Monotremes |
Metateris | Didelfimorfs • Paucituberculats • Microbioteris • Notorictemorfs • Dasiuromorfs • Peramelemorfs • Diprotodonts |
Euteris | Afrosorícids • Macroscelidis • Tubulidentats • Hiracoïdeus • Proboscidis • Sirenis • Cingulats • Pilosos • Escandents • Dermòpters • Primats • Rosegadors • Lagomorfs • Erinaceomorfs • Soricomorfs • Quiròpters • Folidots • Carnívors • Perissodàctils • Cetartiodàctils |
|
|
---|---|
Ciències de la salut | Càncer de pròstata • Indústria farmacèutica |
Biologia | Arbre del pa • Basilosaure • Formiga • Leptictidium • Llop marsupial • Mamífer • Mamut • Natura • Nàutil • Ovella • Smilodon • Tortuga mediterrània • Trilobit |