Clad??stica

De Viquip??dia

Aquest cladograma mostra la relaci?? entre diversos grups d'insectes. En alguns cladogrames, la longitud de les l??nies horizontals indica el temps passat des de l'??ltim ancestre com??.

La clad??stica (del grec ????????????, klados = branca) o sistem??tica filogen??tica ??s una branca de la biologia que defineix les relacions filogen??tiques entre els organismes basant-se en similituds derivades, ??s a dir caracter??stiques evolutives noves compartides per un grup d'organismes no presents en d'altres. Per exemple, la pres??ncia de columna vertebral i ossos ??s una novetat evolutiva exclusiva dels vertebrats, i aix?? els defineix com a grup.

??s la m??s important de les sistem??tiques filogen??tiques, que estudien les relacions evolutives entre els organismes. La clad??stica ??s un m??tode d'an??lisi rigorosa que utilitza les "propietats derivades compartides" (sinapomorfies: veure a baix) dels organismes que s'estan estudiant. L'an??lisi clad??stic forma la base de la majoria dels sistemes moderns de classificaci?? biol??gica, que busquen agrupar als organismes per les seves relacions evolutives. En contrast, la fen??tica agrupa els organismes basant-se en la seva similitud global, mentre que els enfocaments m??s tradicionals tendeixen a basar-se en car??cters clau. Willi Hennig (1913-1976) ??s considerat com el fundador de la clad??stica.

[edita] Cladogrames

Aquesta representaci?? ??mfatitza el fet que els cladogrames s??n arbres.

Com a resultat final de l'an??lisi clad??stic s'obtenen diagrames de relaci?? en arbre anomenats "cladogrames", per mostrar les diferents hip??tesis sobre les relacions. Una an??lisi clad??stic pot basar-se en tanta informaci?? com l'investigador seleccioni. La investigaci?? sistem??tica moderna sol basar-se en una gran varietat d'informaci??, incloent seq????ncies d'ADN (dades moleculars), dades bioqu??miques i dades morfol??giques.

En un cladograma tots els organismes es col??loquen als extrems de les branques, i cada node interior ??s idealment binari (amb dues branques). Els dos taxons de cada bifurcaci?? es diuen taxons germans o grups germans. Cada subarbre, independentment del nombre d'elements que contingui, es diu clade. Tots els organismes d'un grup natural estan continguts en un clade que comparteix un avantpassat com?? (un que no comparteixin amb cap altre organisme del diagrama). Cada clade es defineix partint d'una s??rie de caracter??stiques que apareixen en els seus membres, per?? no en les altres formes de les quals ha divergit. Aquestes caracter??stiques identificadoras del clade es diuen sinapomorfies (car??cters derivats compartits). Per exemple, les ales anteriors endurides (??litres) s??n una sinapomorfia dels cole??pters, mentre que la vernaci?? circinada, o desenrotllar els brots nous, ??s una sinapomorfia de les falgueres.

[edita] Definicions

• Apomorfia i plesiomorfia: un estat d'un car??cter que sigui present en els dos grups externs (els parents m??s propers del grup que no s??n part del propi grup) i en els avantpassats es diu plesiomorfia (que significa "forma propera", tamb?? anomenat estat ancestral). Un estat d'un car??cter que nom??s es d??na en els ??ltims descendents es diu apomorfia (que significa "forma separada", tamb?? anomenat estat derivat) per a aquest grup. S'utilitzen els adjectius plesiom??rfic i apom??rfic en lloc de "primitiu" i "avan??at" per evitar realitzar judicis de valor sobre l'evoluci?? dels estats dels car??cters, ja que ambd??s poden ser avantatjosos en diferents circumst??ncies.
• Sinapomorfia i simplesiomorfia: Una sinapomorfia ??s una apomorfia compartida per un grup monofil??tic; una simplesiomorfia ??s una plesiomorfia compartida per un grup monofil??tic.
• Es defineixen diversos termes m??s per descriure els cladogrames i les posicions dels elements dins d'ells. Una esp??cie o clade ??s basal d'un altre clade si t?? m??s car??cters plesiom??rfics que l'altre clade. Normalment un grup basal ??s molt pobre en esp??cies comparat amb un grup m??s derivat. No es requereix que hi hagi un grup basal. Per exemple, si es consideren les aus i els mam??fers junts, cap no ??s basal de l'altre: ambd??s tenen molts car??cters derivats.
• Un clade o esp??cie situat dins d'un altre clade es pot descriure com niat dins de l'altre clade.

[edita] M??todes clad??stics

Una an??lisi clad??stica s'aplica a un cert conjunt d'informacions. Per organitzar aquesta informaci?? es fa una distinci?? entre car??cters i estat del car??cter. Si considerem el color de les plomes, aquest pot ser blau en una esp??cie per?? vermell en una altra. Per tant, les "plomes vermelles" i les "plomes blaves" s??n dos estats de car??cter del car??cter "color de les plomes".

Antigament l'investigador decidia quins estats de car??cter eren presents abans de l'??ltim avantpassat com?? del grup d'esp??cies (plesiomorfies) i quins eren presents en l'??ltim avantpassat com?? (sinapomorfies). Normalment, aix?? es fa considerant un o m??s grups externs (organismes que no es consideren part del grup en q??esti??, per?? que estan relacionats amb el grup). En caracteritzar les divisions clad??stiques, nom??s les sinapomorfias s??n d'utilitat.

Despr??s es dibuixaven i avaluaven diversos cladogrames possibles. Els clades havien de tenir tantes sinapomorfias com fos possible. L'esperan??a ??s que un nombre bastant gran de veritables sinapomorfies ser?? suficient per superar a qualsevol nombre de simplesiomorfias involunt??ries (homopl??sies), causades per evoluci?? convergent (??s a dir, car??cters que s'assemblen entre ells per les condicions ambientals o la funcionalitat, no per haver estat heretats d'un avantpassat com??). Un exemple conegut d'homopl??sia per evoluci?? convergent s??n les ales. Encara que les ales de les aus i els insectes poden assemblar-se superficialment i desenvolupen la mateixa funci??, ambdues van evolucionar independentment. Si es puntu??s com "POSITIU" accidentalment a una au i un insecte per al car??cter "pres??ncia d'ales", s'introduiria una homoplasia en el conjunt de dades, la qual cosa podria produir resultats erronis.

Quan sorgeixen possibilitats equivalents, se sol elegir una d'elles basant-se en el principi de parsim??nia: la disposici?? m??s compacta sol ser la millor hip??tesi sobre les relacions (una variaci?? de la navalla d'Occam). Un altre enfocament, particularment ??til en l'evoluci?? molecular, ??s el de m??xima versemblan??a, que selecciona el cladograma ??ptim que tingui la major versemblan??a, basant-se en un model de canvis de probabilitat espec??fica.

Sens dubte, ja no es fa aix??: els prejudicis de l'investigador s??n alguna cosa a evitar. Avui en dia gran part de l'an??lisi es realitza per programari: a part del programari per calcular els propis arbres, hi ha programari estad??stic sofisticat per proporcionar una base m??s objectiva.

La clad??stica ha tardat un temps a establir-se, i encara hi ha gran debat sobre com aplicar les idees de Hennig al m??n real. Existeix inquietud sobre el fet que la utilitzaci?? de conjunts de dades molt diferents (per exemple, caracter??stiques estructurals contra caracter??stiques gen??tiques) pot produir arbres molt diferents. Tanmateix, en gran part, la clad??stica ha demostrat la seva utilitat per resoldre filog??nies i s'ha guanyat un ampli suport.

En haver-se simplificat la seq??enciaci?? de l'ADN, les filog??nies es construeixen cada vegada m??s amb l'ajuda de les dades moleculars. La sistem??tica computacional permet l'??s d'aquests grans conjunts de dades per construir filog??nies objectives. Aix?? es poden filtrar algunes sinapomorfies veritables de l'evoluci?? paral??lela amb major precisi??. Un m??tode poder??s per reconstruir filog??nies ??s l'??s de marcadors retrotranspos?? gen??mics, que s??n virtualment lliures d'ambig??itat d'acord amb el coneixement actual (encara que aix?? ??s una suposici?? basada en estad??stiques i pot no ser cert en algun cas espec??fic, encara que ??s improbable). Idealment s'haurien de combinar les filog??nies morfol??giques, moleculars i possiblement d'altres (comportamentals, etc.): cap dels m??todes no ??s "superior", per?? tots tenen diferents fonts d'error intr??nseques. Per exemple, la veritable converg??ncia de car??cters ??s molt m??s comuna en morfologia que en les seq????ncies moleculars, per?? les veritables reversions de car??cters solen oc??rrer nom??s en aquestes ??ltimes. La dataci?? basada en informaci?? molecular ??s normalment m??s precisa que la dataci?? de f??ssils, per?? m??s carregada d'errors (veure rellotge molecular). Combinant i comparant es poden eliminar molts errors.

[edita] Classificaci?? clad??stica

Tres maneres de definir un clade per al seu ??s en la taxonomia clad??stica:
Basat en nodes: l'avantpassat com?? m??s recent d'A i B i tots els seus descendents.
Basat en tiges: tots els descendents de l'avantpassat m??s vell com?? d'A i B que no ??s avantpassat de Z.
Basat en apomorfies: l'avantpassat com?? m??s recent d'A i B que posseeix una certa apomorfia (car??cter derivat), i tots els seus descendents.

Una tend??ncia recent en la biologia des dels anys 60, denominada o taxonomia clad??stica requereix que els t??xons siguin clades. En altres paraules, els cladistes argumenten que el sistema de classificaci?? s'ha de reformar per eliminar tot el que no siguin clades. En contrast, altres taxon??noms insisteixen en qu?? els grups reflecteixin les filog??nies i facin ??s freq??ent de les t??cniques clad??stiques, per?? que es permetin tamb?? t??xons parafil??tics.

Un grup monofil??tic ??s un clade que compr??n a una forma ancestral i tots els seus descendents, formant aix?? un (i nom??s un) grup evolutiu. Un grup parafil??tic ??s similar, per?? exclou alguns dels descendents que han sofert canvis significatius. Per exemple, la classe tradicional Reptilia exclou les aus, encara que aquestes van evolucionar a partir d'un r??ptil ancestral. Igualment, els invertebrats tradicionals s??n parafil??ticos perqu?? s'exclouen els vertebrats, encara que els ??ltims van evolucionar a partir d'un invertebrat.

Un grup amb membres de l??nies evolutives separades es diu polifil??tic. Per exemple, un grup reconegut antigament, els paquiderms, va resultar ser polifil??tic perqu?? els elefants i els rinoceronts van sorgir separadament d'animals no paquiderms. Tan la taxonomia clad??stica com la evolutiva consideren que els grups polifil??tics s??n errors en la classificaci?? que ocorren perqu?? es va malinterpretar la converg??ncia o alguna altra homopl??sia com una homologia.

Seguint Hennig, els cladistes argumenten que la paraf??lia ??s igual d'err??nia que la polif??lia. La idea ??s que els grups monofil??tics poden definir-se objectivament, en termes d'avantpassats comuns o de la pres??ncia de sinapomorfies. En canvi, els grups parafil??tics i polifil??tics es defineixen partint de car??cters clau, i la decisi?? de quins car??cters s??n d'import??ncia taxon??mica ??s inherentment subjectiva. Molts argumenten que condueixen a un pensament "grad??stic", pel qual els graus "baixos" avancen cap a graus "avan??ats", i que al seu torn poden conduir a una teleologia. En els estudis evolutius se sol evitar la teleologia perqu?? implica un pla que no pot demostrar-se emp??ricament.

Anant m??s enll??, alguns cladistes argumenten que els rangs dels grups d'esp??cies s??n massa subjectius perqu?? representin cap informaci?? ??til, i per tant argumenten que s'haurien d'abandonar. Per aquesta ra??, s'han allunyat de la taxonomia linneana cap a una simple jerarquia de clades.

Altres de cladistes argumenten que tots els t??xons s??n inherentment subjectius, encara que reflecteixin relacions evolutives, ja que els ??ssers vius formen un arbre essencialment continu. Tota l??nia divis??ria ??s artificial i crea una secci?? monofil??tica per dalt i una secci?? parafil??tica per sota. Els t??xons parafil??tics s??n necessaris per classificar seccions antigues de l'arbre. Tamb?? argumenten que els t??xons parafil??ticos proporcionen informaci?? sobre canvis significatius en la morfologia dels organismes, en l'ecologia o en la hist??ria de la vida; resumint, que tant els t??xons com els clades s??n nocions valuoses per?? diferents, amb prop??sits diferents. Molts usen el terme monof??lia en el seu sentit antic, en el qual inclou la parafilia, i usen el terme alternatiu holof??lia per descriure els clades (monof??lia en el sentit d'Hennig).

Actualment est?? en desenvolupament un codi formal per a la nomenclatura filogen??tica, el PhyloCode, per al seu ??s en la taxonomia clad??stica. Es pret??n que l'utilitzin tant els que volen abandonar la taxonomia linneana com els que volen usar t??xons i clades alhora.

[edita] Aplicacions

La clad??stica no assumeix cap teoria de l'evoluci?? particular, nom??s el coneixement original de la descend??ncia amb modificaci??. Per aix??, els m??todes clad??stics es poden aplicar, i aix?? s'ha fet recentment, a sistemes no biol??gics, com determinar les fam??lies de llenguatges en la ling????stica hist??rica i filiar manuscrits a la cr??tica textual.

[edita] Vegeu tamb??

• Taxonomia per veure com s'agrupen els clades en taxons i les regles de nomenclatura.
• An??lisi filogen??tica
• Sistem??tica evolutiva
• Fen??tica

[edita] Refer??ncies

[edita] Enlla??os externs

• La Societat Willi Hennig
• Tree of Life Web Project
• Filogenetica.org: Plataforma de divulgaci?? de la comunidad filogen??tica