L'??quilibre ponctu??

L'??quilibre ponctu??, en bas, se compose de la stabilit?? morphologique et ??clate rares de changement ??volutif.

L'??quilibre ponctu?? est une th??orie de la biologie ??volutive qui stipule que la plupart populations ?? reproduction sexu??e ??prouvent peu de changement pour la plupart de leur histoire g??ologique, et que lorsque l'??volution ph??notypique ne se produit, il est localis?? dans de rares ??v??nements rapides de ramification sp??ciation (appel??s cladogen??se).

L'??quilibre ponctu?? est commun??ment contrastait contre la th??orie de gradualisme phyl??tique, qui stipule que l'??volution se produit g??n??ralement uniforme et par la transformation constante et progressive des lign??es enti??res ( anagen??se). Dans cette perspective, l'??volution est consid??r??e comme g??n??ralement lisse et continu.

En 1972 pal??ontologues Niles Eldredge et Stephen Jay Gould a publi?? un document historique d??velopper cette id??e. Leur article a ??t?? construit sur La th??orie de Ernst Mayr des sp??ciation g??ographique, les th??ories de Michael I. Lerner de l'hom??ostasie de d??veloppement et g??n??tique, ainsi que leur propre recherche empirique. Eldredge et Gould ont propos?? que le degr?? de gradualisme d??fendue par Charles Darwin ??tait pratiquement inexistant dans les archives fossiles, et que la stase domine l'histoire de la plupart des fossiles esp??ces.

L'histoire de l'??quilibre ponctu??

L'??quilibre ponctu?? origine comme une extension de Le concept de Ernst Mayr des r??volutions g??n??tiques par allopatrique et surtout sp??ciation p??ripatrique. Bien que le fonctionnement de la th??orie ont ??t?? propos??es et sp??cifiquement identifi??s par Mayr en 1954, la plupart des historiens des sciences reconnaissent Niles Eldredge et Stephen Jay Gould 1972 papier comme la principale source de son acquiescement, et comme le document fondateur d'une nouvelle et grave programme de recherche pal??ontologique. L'??quilibre ponctu?? diff??rait de Mayr simplement que Eldredge et Gould avait plac?? beaucoup plus l'accent sur la stase, alors que Mayr a ??t?? g??n??ralement concern??s par expliquer la discontinuit?? morphologique (ou "mod??les" de ponctuation) trouv??s dans les archives fossiles.

Le document Eldredge et Gould a ??t?? pr??sent?? ?? la R??union annuelle de la Geological Society of America en 1971. Le symposium a concentr?? son attention sur la fa??on moderne micro??volutifs ??tudes pourraient revitaliser divers aspects de la pal??ontologie et de la macro-??volution. Tom Schopf, qui a organis?? la r??union de cette ann??e, attribu?? Gould le sujet de la sp??ciation. Gould rappelle que "la publication de 1971 Eldredge [sur Pal??ozo??que trilobites] avaient pr??sent?? les seules id??es nouvelles et int??ressantes sur les implications pal??ontologiques de l'objet alors je ai demand?? si nous pouvions Schopf pr??senter le document conjointement ??. Ils ont fait. Selon Gould "les id??es provenaient principalement de Niles, avec votre serviteur agissant comme une caisse de r??sonance et scribe ??ventuelle. Je ai invent?? le terme ??quilibre ponctu?? et a ??crit la plupart de notre article de 1972, mais Niles est le premier auteur bon dans notre jumelage de Eldredge et Gould. "

Tempo et le mode

En 1954, Ernst Mayr a publi?? un document historique en insistant sur les effets d'homog??n??isation de flux de g??nes et l'influence stabilisatrice de grandes populations m??tissage. Ces populations exemplifies " variation ??cotypique. "En p??riph??rie des populations isol??es, en revanche, poss??der?? variation typostrophic ??qui?? ont les caract??ristiques de esp??ces naissantes, mais ce qui est plus important, ils sont souvent des esp??ces ou esp??ces naissantes d'un type enti??rement nouveau. Autrement dit, ils peuvent avoir des caract??ristiques morphologiques ou ??cologiques qui se ??cartent assez frappante et inattendue de la 'pattern' parentale "

Gould a r??sum?? la th??orie, et ses cons??quences pour l'??quilibre ponctu??, dans un essai de 1977 Magazine d'histoire naturelle:

"Une nouvelle esp??ce peuvent survenir quand un petit segment de la population ancestrale est isol?? ?? la p??riph??rie de la gamme ancestrale. Les grandes populations centrales stables exercent une influence d'homog??n??isation forte. Nouvelle et des mutations favorables sont dilu??es par la masse pure de la population ?? travers lequel ils doivent se propager. Ils peuvent construire lentement la fr??quence, mais des environnements changeants annuler habituellement leur valeur s??lective ?? long avant qu'ils ne atteignent la fixation. Ainsi, la transformation phyl??tique dans de grandes populations devrait ??tre tr??s rare, comme les fossiles proclame. Mais les petits groupes, en p??riph??rie isol??s sont coup??s de leur stock parental. Ils vivent des populations comme de minuscules dans les coins g??ographiques de la gamme ancestrale. pressions s??lectives sont g??n??ralement intense parce p??riph??ries marquent la limite de tol??rance ??cologique pour des formes ancestrales. variations favorables se propagent rapidement. Les petits isolats p??riph??riques sont un laboratoire d'??volution Changer.

"Qu'est-ce que le document devrait fossiles comprennent si la plupart l'??volution se produit par la sp??ciation dans les isolats p??riph??riques? Esp??ces devraient ??tre statique ?? travers leur gamme parce que nos fossiles sont les restes de grandes populations centrales. En tout local habit?? par les anc??tres, une esp??ce de descendants devraient appara??tre soudainement par la migration de la r??gion p??riph??rique dans lequel il a ??volu??. Dans la r??gion p??riph??rique lui-m??me, nous pourrions trouver une preuve directe de la sp??ciation, mais cette bonne fortune serions rare parce que l'??v??nement se produit si rapidement dans une si petite population. Ainsi, les archives fossiles est un rendu fid??le de ce que la th??orie de l'??volution pr??dit, pas un vestige pitoyable d'un conte fois abondante. "

Id??es re??ues

L'??quilibre ponctu?? est souvent confondue avec George Gaylord Simpson ??volution quantique, Richard Goldschmidt de saltationism, pr??-lyellienne catastrophisme, et le ph??nom??ne de extinction de masse. L'??quilibre ponctu?? est donc pens?? ?? tort de se opposer ?? la notion de gradualisme, quand il est en fait une forme de gradualisme, au sens ??cologique de la continuit?? biologique. Ce est parce que m??me si le changement ??volutif appara??t instantan??e entre les s??diments g??ologiques, le changement se produit encore progressivement, sans grand changement d'une g??n??ration ?? l'autre. ?? cette fin, Gould a comment?? plus tard que:

La plupart de nos coll??gues pal??ontologiques manquer cette id??e parce qu'ils ne avaient pas ??tudi?? la th??orie de l'??volution et soit ne savaient pas Vicariance ou ne avait pas envisag?? sa traduction en temps g??ologique. Notre coll??gues ??volutionnistes ont pas saisi l'implication, principalement parce qu'ils ne pensaient pas ?? des ??chelles g??ologiques.

La relation entre punctuationism et le gradualisme peut ??tre mieux appr??ci?? en consid??rant un exemple. Supposons que la dur??e moyenne d'un membre dans une esp??ce particuli??re en progression de 50 (20 centim??tres pouces) plus de 70000 ann??es-une grande quantit?? dans un g??ologiquement courte p??riode de temps. Si la moyenne g??n??ration est de sept ans, alors notre laps de temps donn?? correspond ?? 10 000 g??n??rations. Il est donc raisonnable de conclure que si la taille du membre dans notre population hypoth??tique ??volu?? de la mani??re la plus prudente, il suffit d'augmenter ?? un taux de 0,005 cm par g??n??ration (= 50 cm / 10 000), en d??pit de sa brusque apparition dans les relev??s g??ologiques .

Critique

Richard Dawkins a consacr?? un chapitre dans L'Horloger aveugle ?? la correction, ?? son avis, la grande confusion qui entoure la th??orie de l'??quilibre ponctu??. Son premier et principal point est d'affirmer que gradualisme phyl??tique dans le sens d'uniformit?? des taux-ce qu'il qualifie de ??speedism constante" -est une ??caricature du darwinisme" et "ne existe pas vraiment." Son second argument, qui d??coule de la premi??re, ce est qu'une fois cette caricature est rejet??, nous nous retrouvons avec une seule alternative logique, que Dawkins appelle ??speedism variable." Speedism variable peut ??tre distingu??e dans l'une de deux mani??res: ??speedism variable discr??te?? et ??speedism variable en continu." Eldredge et Gould, estimant que l'??volution saute entre la stabilit?? et la relative rapidit??, sont d??crits comme "speedists variables discr??tes," et "?? cet ??gard, ils sont v??ritablement radicale." Ils croient que l'??volution se d??roule g??n??ralement en rafales, ou pas du tout. "speedists variables en continu," d'autre part estiment que ??l'??volution des taux fluctuent continuellement de tr??s rapide ?? tr??s lente et se arr??tent, avec tous les interm??diaires. Ils ne voient aucune raison particuli??re de souligner certaines vitesses plus que d'autres. En particulier, la stase, de les , est juste un cas extr??me de l'??volution ultra-lente. Pour un punctuationist, il ya quelque chose de tr??s sp??cial stase ". Dawkins se engage donc ici pour une demande empiriques sur l'histoire g??ologique, et ce est cette demande particuli??re que Eldredge et Gould ont cherch?? ?? renverser.

Un autre malentendu g??n??ralis?? de l'??quilibre ponctu?? qu'il ??tait invoqu?? mutations de grande envergure, le genre invoqu?? par Richard Goldschmidt dans la base mat??rielle de l'Evolution. Selon Dawkins, l'??quilibre ponctu?? "n'a aucun lien avec macromutation et vrai saltation, mais plut??t "suivie d'une longue accept?? le darwinisme classique", ?? savoir Vicariance Mayrian. Mais contrairement Eldredge et Gould, Dawkins estime que les lacunes apparentes repr??sent??s dans les ??v??nements migratoires de documents fossiles, pas les ??v??nements ??volutifs. Selon Dawkins ??volution certainement eu lieu, mais ??probablement progressivement" ailleurs.

Il est g??n??ralement difficile de d??duire si Dawkins est critiquait Eldredge et Gould ou simplement des erreurs de lecture populaires de leur travail. Dawkins est rarement pr??cis sur ce point, mais souligne qu'il a ??t?? "survendu par certains journalistes," mais en partie en raison de leurs ????crits ult??rieurs." En fin de compte, Dawkins soutient, ??quilibre ponctu?? "ne m??rite pas particuli??rement large mesure de la publicit??." Ce est un "brillant mineure??, une ??ride int??ressant, mais mineur sur la surface de la th??orie n??o-darwinienne?? et ??r??side r??solument dans la synth??se n??o-darwinienne."

Daniel Dennett est ??galement essentiel de la pr??sentation de Gould de l'??quilibre ponctu??. Dans son livre Dangerous Idea Darwin, Dennett affirme que Gould a altern?? entre les revendications r??volutionnaires et conservateurs au sujet de l'??quilibre ponctu??, et que chaque fois que Gould a fait une demande ou r??volutionnaire semblait le faire, il a ??t?? critiqu??, et Gould se retira dans une position n??o-darwinienne traditionnelle. Gould a r??pondu aux all??gations de Dennett dans The New York Review of Books, et dans son volume technique La Structure de la th??orie ??volutionniste.

Certains critiques ont fait remarquer que l'utilisation de Gould de l'analogie et de la m??taphore pour plaider en faveur de la validit?? de l'??quilibre ponctu?? constitue un discours non-scientifiques servant ?? valider la th??orie scientifique. En particulier dans ses essais populaires, Gould utilise une vari??t?? de strat??gies de la litt??rature, de la science politique et des anecdotes personnelles pour justifier le sch??ma g??n??ral de l'??quilibre ponctu?? (longues p??riodes de stase interrompues par des changements rapides et catastrophiques). Alors que Gould est c??l??br??e chez les non-scientifiques pour la couleur et l'??nergie de sa prose et sa connaissance massif interdisciplinaire, ses d??tracteurs craignent que la th??orie a gagn?? en cr??dibilit?? imm??rit??e chez les non-scientifiques en raison de comp??tences rh??toriques de Gould.

Relation avec les th??ories de Darwin

L'apparition soudaine et l'absence de changement graduel substantielle de la plupart des esp??ces dans le dossier-de leur comparution initiale g??ologique jusqu'?? leur extinction-a longtemps ??t?? not??, y compris par Charles Darwin (1859: 301, 1871: 119-120) qui ont fait appel ?? l'imperfection du dossier que l'explication favoris??e. Lors de la pr??sentation de ses id??es contre l'influence dominante de catastrophisme propos??e par Georges Cuvier qui envisag??es esp??ces ??tant surnaturellement cr????s ?? intervalles, Darwin n??cessaire de souligner avec force le caract??re graduel de l'??volution conform??ment ?? la gradualisme promu par son ami Charles Lyell. Il a exprim?? sa pr??occupation priv??, notant dans la marge de son Essay 1844 "commence mieux avec ce:. Si esp??ces vraiment, apr??s une catastrophe, cr????s dans les douches monde entier, ma th??orie fausse" Il est souvent suppos?? ?? tort qu'il a insist?? pour que le taux de changement doit ??tre constante, ou ?? peu pr??s, mais dans la cinqui??me ??dition de L'origine des esp??ces de Darwin a ??crit que ??les p??riodes pendant lesquelles les esp??ces ont subi des modifications, si longtemps que mesur?? en ann??es, ont probablement ??t?? courte en comparaison avec les p??riodes pendant lesquelles ils conserver la m??me forme. " Ainsi punctuationism en g??n??ral est conforme ?? la conception de l'??volution de Darwin, et avec les propositions ind??pendantes de la s??lection naturelle par William Charles Wells, Patrick Matthew, et Alfred Russel Wallace.

Selon la th??orie de l'??quilibre ponctu??, "isolats p??riph??riques?? sont consid??r??s comme d'une importance critique pour la sp??ciation. Cependant, Darwin a ??crit, ??Je ne peux en aucun cas d'accord ... que l'immigration et l'isolement sont des ??l??ments n??cessaires.... Bien que l'isolement est d'une grande importance dans la production de nouvelles esp??ces, dans l'ensemble, je suis enclin ?? croire que grandeur de la zone est encore plus importante, en particulier pour la production d'esp??ces qui se av??rer capable de supporter pendant une longue p??riode, et de la propagation largement ".

Darwin a expliqu?? les raisons de cette croyance comme suit:

"Au cours d'une grande et ouverte domaine, non seulement il y aura une plus grande chance de variations favorables, d??coulant du grand nombre d'individus de la m??me esp??ce il pris en charge, mais les conditions de vie sont beaucoup plus complexes du grand nombre de existant esp??ces;. et si certaines de ces esp??ces deviennent modifi??s et am??lior??s, d'autres devront ??tre am??lior??e dans une mesure correspondante, ou ils seront extermin??s Chaque nouvelle forme, aussi, d??s qu'il a ??t?? am??lior??, sera en mesure de se propager plus la zone ouverte et continue, et sera donc entrer en concurrence avec de nombreuses autres formes ... les nouvelles formes produites sur de grandes surfaces, qui ont d??j?? ??t?? victorieux sur de nombreux concurrents, aura ceux qui se propage plus largement, et donnera lieu ?? le plus grand nombre de nouvelles vari??t??s et esp??ces. Ils pourront ainsi jouer un r??le plus important dans l'??volution de l'histoire du monde organique ".

Ainsi l'??quilibre ponctu?? contredit certaines des id??es de Darwin concernant les m??canismes sp??cifiques de l'??volution, mais accorde g??n??ralement avec la th??orie darwinienne de l'??volution par la s??lection naturelle.

Modes suppl??mentaires de l'??volution rapide

Des travaux r??cents dans biologie du d??veloppement a identifi?? des m??canismes dynamiques et physiques de la morphogen??se des tissus qui peuvent sous-tendre transitions brusques morphologiques cours de l'??volution. Par cons??quent, l'examen des m??canismes de changement phylog??n??tique qui sont r??ellement (et pas seulement en apparence) non progressive est de plus en plus commune dans le domaine de la biologie ??volutive du d??veloppement, en particulier dans les ??tudes de l'origine de la nouveaut?? morphologique. Une description de ces m??canismes peut ??tre trouv?? dans le volume par plusieurs auteurs Origination des organismal formulaire (MIT Press; 2003).

En th??orie sociale

L'??quilibre ponctu?? a ??galement jou?? un r??le dans la th??orie sociale et politique, en particulier dans les ??tudes de politiques, comme l'un des nombreux croisements de la th??orie ??volutionniste dans la th??orie sociale. Le mod??le de l'??quilibre ponctu?? de changement de politique a d'abord ??t?? pr??sent?? par Frank Baumgartner et Bryan Jones en 1993, et a par la suite ??t?? examin?? dans de nombreux contextes politiques et a re??u une attention de plus en plus dans le domaine. Le mod??le indique que la politique change g??n??ralement que progressivement en raison de plusieurs contraintes, ?? savoir le manque de changement institutionnel et rationalit?? limit??e de la prise de d??cision individuelle. Un changement de politique sera donc ponctu?? par des changements dans ces conditions, en particulier de changement de contr??le du parti de gouvernement ou des changements dans opinion publique. Ainsi, la politique se caract??rise par de longues p??riodes de stabilit??, ponctu??es par des changements grandes, mais rares, en raison de grands changements dans la soci??t?? ou le gouvernement. Ceci a ??t?? d??montr?? comme ??tant particuli??rement ??vidente dans les tendances actuelles de politique environnementale et politique ??nerg??tique. R??cemment, en conjonction avec les r??sultats historiques de changement de politique forte et ponctu??, les r??sultats les plus r??cents en mati??re de contr??le des armes ?? feu et de la politique d'??tat du tabac des ??tats-Unis ont trouv?? largement symbolique ponctu?? changements. Par exemple, une ??tude r??cente de Michael Givel constat?? que, malgr?? une mobilisation importante de changer la politique d'??tat du tabac, le tabac US l'??laboration des politiques de l'Etat de 1990 ?? 2003 a ??t?? caract??ris??e par la ponctuation limit??e et symbolique qui a favoris?? l'agenda politique de la pro-tabac Advocacy Coalition.

En outre, Connie Gerskick ??tudi?? cinq mod??les de changement de diff??rents domaines et relev?? des tendances similaires entre la fa??on dont ce changement ne semble survenir chez les esp??ces biologiques selon la th??orie de l'??quilibre ponctu?? et les fa??ons adultes, groupes, organisations et domaines scientifiques se d??veloppent. En g??n??ral, la formulation originale de la th??orie a ??t?? utilis??e pour expliquer les mod??les de changement dans les groupes et les organisations o?? les p??riodes de "stase" sont ponctu??es par des p??riodes br??ves et intenses du changement "radical". Deux applications largement connus de la th??orie de l'??quilibre ponctu?? dans les sciences sociales sont en th??orie organisationnelle (par exemple, ) Et dans l'??tude de petits groupes de travail (par exemple, ). Comme certains chercheurs ont not??, ces applications de la th??orie originale ont d??plac?? son centre de l'attention de ??une th??orie sur les changements dans les populations ?? une th??orie du changement au sein des entit??s" .