Photosynth??se

Sch??ma de la photosynth??se des plantes. Les hydrates de carbone produits sont stock??s ou utilis??s par la plante.

??quation g??n??rale du type de photosynth??se qui se produit dans les plantes

Image composite montrant la r??partition globale de la photosynth??se, comprenant ?? la fois oc??anique phytoplancton et terrestre v??g??tation . Bleu fonc?? et vert indiquent des r??gions de forte activit?? photosynth??tique dans l'oc??an et de la terre, respectivement.

La photosynth??se est un processus par lequel la plupart des plantes et d'autres organismes captent l'??nergie lumineuse du soleil pour conduire les processus chimiques n??cessaires pour alimenter les organismes ?? m??tabolisme. Pour la plupart, ils combinent le dioxyde de carbone et l'eau pour former des hydrates de carbone , tels que des sucres. Cela donne lieu ?? la photosynth??se le nom, du grec [photographie], ??lumi??re?? et de σύνθεσις [synth??se], "mettre ensemble". Le processus lib??re ??galement libres d'oxyg??ne , la plupart du temps comme un produit des d??chets. Cyanobact??ries, la plupart des plantes , et la plupart des algues photosynth??se, et ces organismes sont appel??s photoautotrophes. Photosynth??se maintient les niveaux d'oxyg??ne atmosph??rique et soit fournit l'??nergie n??cessaire pour la plupart la vie sur Terre, ou les pr??curseurs que les organismes peuvent m??taboliser pour cr??er d'autres compos??s compos??s de carbone. Les principales exceptions sont chemotrophs, organismes qui gagnent de l'??nergie par des r??actions chimiques qui ne sont pas r??gis par l'??nergie de la lumi??re.

Introduction

Bien que diff??rentes esp??ces effectuer la photosynth??se de diff??rentes mani??res, le processus commence toujours lorsque l'??nergie de la lumi??re est absorb??e par les structures de prot??ines mol??cules et des pigments. Ils sont appel??s centres de r??action ; ils contiennent divers pigments, principalement vert chlorophylles. Dans les usines de ces prot??ines sont maintenus ?? l'int??rieur organites appel??s chloroplastes, principalement dans les cellules de la feuille. Pigments photosynth??tiques dans les bact??ries sont int??gr??s dans le membrane plasmique.

Dans ces r??actions d??pendant de la lumi??re une partie de l'??nergie capt??e bandes ??lectrons ?? partir de substances appropri??es, g??n??ralement de l'eau, la s??paration des atomes d'oxyg??ne ?? partir de leurs ions et d'??lectrons d'hydrog??ne li??s. Les atomes d'oxyg??ne se combinent pour former des mol??cules d'oxyg??ne et sont en grande partie ??limin??es, se ??chapper dans l'atmosph??re. Les ??lectrons et les ions hydrog??ne sont transf??r??s ?? un compos?? appel?? nicotinamide ad??nine dinucl??otide phosphate (NADP ^+), r??duisant ?? NADPH. La plupart du NADPH est consomm??e dans la production d'ad??nosine triphosphate (ATP), la ??monnaie ??nerg??tique?? des cellules.

Chez les plantes, les algues et les cyanobact??ries, les sucres sont produites ?? partir des produits de la photosynth??se imm??diatement par une s??quence de r??actions luminescentes ind??pendant appel?? le Cycle de Calvin. D'autres bact??ries utilisent diff??rents processus m??taboliques, tels que la inverser cycle de Krebs. Dans le cycle de Calvin, le dioxyde de carbone dans l'atmosph??re est incorpor??s dans des compos??s carbon??s organiques d??j?? existants, tels que ribulose bisphosphate (RuBP). Cette incorporation initiale de carbone en compos??s organiques est appel?? fixation du carbone. Utilisation de l'ATP et NADPH produite par les r??actions d??pendantes de la lumi??re, les compos??s r??sultants sont ensuite r??duites en phosphate triose. Parmi tous les six mol??cules de triose phosphate produites, une est enlev??e pour former d'autres hydrates de carbone et cinq sont ??recycl??e?? dans le cycle de r??g??n??rer l'accepteur d'origine de dioxyde de carbone, RuBP.

Les premiers organismes photosynth??tiques probablement ??volu?? au d??but de la histoire de l'??volution de la vie. Les premiers organismes photosynth??tiques probablement utilis??s Des agents r??ducteurs tels que l'hydrog??ne ou sulfure d'hydrog??ne comme source d'??lectrons, plut??t que de l'eau. Les cyanobact??ries oxyd?? que l'oxyg??ne dans l'eau est apparue plus tard, l'exc??s d'oxyg??ne et ils ont produit conduit ?? la catastrophe de l'oxyg??ne, qui a finalement rendu la ??volution de la vie complexe possible. Aujourd'hui, le taux moyen de capture d'??nergie par la photosynth??se est globalement environ 130 t??rawatts, qui est environ six fois plus grand que le courant la consommation d'??nergie de la civilisation. Dans le processus organismes photosynth??tiques convertissent ??galement autour de 100 ?? 115000 millions de tonnes (soit 100 ?? 115 p??tagrammes) de carbone dans biomasse par an.

Vue d'ensemble

Photosynth??se change la lumi??re solaire en ??nergie chimique, divise l'eau pour lib??rer O _2, et fixe CO ₂ en sucre.

Les organismes photosynth??tiques sont photoautotrophes, ce qui signifie qu'ils sont capables de synth??tiser directement ?? partir de l'alimentation du dioxyde de carbone et de l'eau en utilisant l'??nergie de la lumi??re. Cependant, tous les organismes qui utilisent la lumi??re comme source d'??nergie portent pas la photosynth??se, puisque photoh??t??rotrophes utilisent des compos??s organiques, plut??t que de dioxyde de carbone, en tant que source de carbone. Chez les plantes, les algues et les cyanobact??ries, photosynth??se lib??re de l'oxyg??ne. Cela se appelle la photosynth??se oxyg??nique. Bien qu'il existe des diff??rences entre la photosynth??se oxyg??nique dans les plantes , les algues et cyanobact??ries, l'ensemble du processus est assez similaire dans ces organismes. Cependant, il existe certains types de bact??ries qui r??alisent anoxyg??niques photosynth??se, ce qui consomme du dioxyde de carbone, mais ne lib??re pas d'oxyg??ne.

Le dioxyde de carbone est converti en sucres dans un processus appel?? la fixation du carbone. La fixation du carbone est un endothermique r??action d'oxydor??duction, de sorte que la photosynth??se doit fournir ?? la fois une source d'??nergie pour conduire ce processus, et les ??lectrons n??cessaire pour convertir le dioxyde de carbone dans un hydrate de carbone . Cet ajout d'??lectrons est un r??action de r??duction. Dans les grandes lignes et en vigueur, la photosynth??se est le contraire de la respiration cellulaire, dans laquelle le glucose et d'autres compos??s sont oxyd??s pour produire du dioxyde de carbone et eau, et de lib??rer l'??nergie chimique exothermique ?? conduire l'organisme de m??tabolisme. Cependant, les deux processus se d??roulent ?? travers une s??quence diff??rente de r??actions chimiques et dans diff??rents compartiments cellulaires.

Le g??n??ral l'??quation pour la photosynth??se est donc:

2n + ₂ CO ₂ + 2n DH photons → 2 (CH ₂ O) _n 2n + DO

Le dioxyde de carbone + donneur d'??lectrons + ??nergie → lumi??re glucides + donneur d'??lectrons oxyd??

Dans l'eau de la photosynth??se oxyg??nique est le donneur d'??lectrons et, depuis sa hydrolyse lib??re de l'oxyg??ne, l'??quation de ce processus est la suivante:

2n CO ₂ + H ₂ O 4n + photons → 2 (CH ₂ O) _n 2n + 2n O ₂ + H ₂ O

dioxyde de carbone + eau + ??nergie lumineuse → glucides + oxyg??ne + eau

Souvent, les mol??cules d'eau 2n sont annul??s sur les deux c??t??s, ce qui donne:

2n CO ₂ + H ₂ O 2n + photons → 2 (CH ₂ O) _n 2n + O ₂

dioxyde de carbone + eau + ??nergie lumineuse → glucides + oxyg??ne

D'autres proc??d??s autres compos??s de substitution (par exemple, ars??nite) pour l'eau dans le r??le d'alimentation en ??lectrons; par exemple, certains microbes utilisent la lumi??re solaire pour oxyder l'ars??nite de l'ars??niate: L'??quation de cette r??action est la suivante:

CO ₂ + (AsO ^3- ₃₎ + photons → (ASO ₄ ^3-) + CO

dioxyde de carbone + ars??nite + ??nergie → ars??niate + monoxyde de carbone lumi??re (utilis?? pour construire d'autres compos??s dans les r??actions ult??rieures)

La photosynth??se a lieu en deux ??tapes. Dans la premi??re ??tape, les r??actions d??pendant de la lumi??re ou des r??actions l??g??res captent l'??nergie de la lumi??re et de l'utiliser pour faire les mol??cules de stockage d'??nergie ATP et NADPH. Au cours de la seconde ??tape, les r??actions de lumi??re ind??pendante utiliser ces produits pour capturer et r??duire le dioxyde de carbone.

La plupart des organismes qui utilisent la photosynth??se pour produire l'utilisation d'oxyg??ne la lumi??re visible de le faire, m??me si au moins trois utilisation ondes courtes infrarouge ou, plus pr??cis??ment, le rayonnement rouge lointain.

Membranes et les organites photosynth??tiques

Ultrastructure chloroplaste:
1. membrane externe
2. l'espace intermembranaire
3. membrane interne (1 + 2 + 3: enveloppe)
4. stroma (liquide aqueux)
5. thylaco??diennes lumi??re (int??rieur de thylako??de)
6. membrane thylako??de
7. granum (pile de thylako??des)
8. thylako??de (lamelles)
9. l'amidon
10. ribosome
11. ADN plastidial
12. plastoglobule (chute de lipides)

Chez les bact??ries photosynth??tiques, les prot??ines qui prend la lumi??re pour la photosynth??se sont int??gr??s dans les membranes cellulaires, ce qui est la configuration la plus simple de ces prot??ines sont dispos??s. Toutefois, cette membrane peut ??tre ??troitement pli?? en feuilles cylindriques appel??es thylako??des ou retrouss?? en rond v??sicules appel??es membranes intracytoplasmiques. Ces structures peuvent remplir plus de l'int??rieur d'une cellule, la membrane donnant une tr??s grande surface et donc d'augmenter la quantit?? de lumi??re que les bact??ries peuvent absorber.

Chez les plantes et les algues, la photosynth??se a lieu dans organites appel??s chloroplastes. Une caract??ristique cellule v??g??tale contient environ 10 ?? 100 chloroplastes. Le chloroplaste est entour?? par une membrane. Cette membrane est constitu??e d'une membrane phospholipidique interne, une membrane externe de phospholipide, et un espace intermembranaire entre eux. Au sein de la membrane est un fluide aqueux appel?? le stroma. Le stroma contient des piles (grana) de thylako??des, qui sont le site de la photosynth??se. Les thylako??des sont des disques aplatis, limit??es par une membrane avec un lumen ou thylaco??des espace int??rieur. Le site de la photosynth??se est la membrane thylako??de, qui contient int??grale et des complexes de prot??ines membranaires p??riph??riques, y compris les pigments qui absorbent l'??nergie lumineuse, qui forment les photosyst??mes.

Les plantes absorbent la lumi??re en utilisant principalement le pigment chlorophylle, ce qui est la raison pour laquelle la plupart des plantes ont une couleur verte. Outre la chlorophylle, les plantes utilisent ??galement des pigments tels que carot??nes et xanthophylles. Les algues utilisent aussi de la chlorophylle, mais divers autres pigments sont pr??sents que phycocyanine, carot??nes, et xanthophylles dans algues vertes, phyco??rythrine dans les algues rouges (rhodophytes) et fucoxanthine dans algues brunes et diatom??es r??sultant en une grande vari??t?? de couleurs.

Ces pigments sont incorpor??s dans les plantes et les algues dans l'antenne-prot??ines sp??ciales. Dans ces prot??ines tous les pigments sont command??s ?? bien travailler ensemble. Une telle prot??ine est ??galement appel??e Antenne collectrice.

Bien que toutes les cellules dans les parties vertes de la plante ont chloroplastes, la plupart de l'??nergie est captur??e dans le laisse, sauf dans certaines esp??ces adapt??es aux conditions de forte lumi??re du soleil et aridit??, comme de nombreux Euphorbia et Cactus esp??ces, dont les principaux organes photosynth??tique sont leurs tiges. Les cellules dans les tissus int??rieurs d'une feuille, appel??e m??sophylle, peut contenir entre 450 000 et 800 000 chloroplastes pour chaque millim??tre carr?? de feuille. La surface de la feuille est uniform??ment rev??tu d'un r??siste ?? l'eau, cireux cuticule qui prot??ge la feuille de excessive ??vaporation de l'eau et diminue l'absorption de l'ultraviolet ou bleu lumi??re pour r??duire le chauffage . Le transparent couche ??piderme permet ?? la lumi??re de passer ?? travers la palissade cellules du m??sophylle o?? la plupart de la photosynth??se a lieu.

R??actions l??g??res

R??actions d??pendant de la lumi??re de la photosynth??se au niveau de la membrane thylako??de

Dans le r??actions claires, une mol??cule du pigment chlorophylle absorbe un photon et perd une ??lectronique . Cet ??lectron est pass?? ?? une forme modifi??e de la chlorophylle appel?? ph??ophytine, qui passe ?? l'??lectron ?? un mol??cule de quinone, ce qui permet le d??marrage d'un flux d'??lectrons vers le bas un cha??ne de transport d'??lectrons qui conduit ?? la r??duction d??finitive de ?? NADP NADPH. En outre, cela cr??e un gradient de protons ?? travers la membrane du chloroplaste; sa dissipation est utilis?? par ATP synthase pour la synth??se concomitante de l'ATP . La mol??cule de chlorophylle retrouve l'??lectron perdu d'une eau mol??cule par un processus appel?? photolyse, qui lib??re un dioxyg??ne (O ₂₎ mol??cule. L'??quation globale pour les r??actions d??pendant de la lumi??re dans les conditions de flux d'??lectrons non cyclique dans les plantes vertes est:

2 H ₂ O + 2 + 3 ⁺ PNDA ADP + 3 P _i + Lumi??re → 2 NADPH + H ⁺ 2 + 3 + O ₂ ATP

Pas tout longueurs d'onde de la lumi??re peuvent soutenir la photosynth??se. Le spectre d'action photosynth??tique d??pend du type de pigments accessoires pr??sents. Par exemple, dans les plantes vertes, la spectre d'action ressemble ?? la spectre d'absorption de chlorophylles et carot??no??des avec des pics de bleu-violet et de la lumi??re rouge. Dans algue rouge, le spectre d'action se chevauche avec le spectre d'absorption phycobilines pour le bleu-vert lumi??re rouge, qui permet ?? ces algues de se d??velopper dans les eaux plus profondes qui filtrent les longueurs d'onde utilis??es par les plantes vertes. La partie non absorb??e de la spectre de la lumi??re est ce qui donne leur couleur organismes photosynth??tiques (par exemple, les plantes vertes, les algues rouges, bact??ries pourpres) et est la moins efficace pour la photosynth??se dans les organismes respectifs.

Z r??gime

Le "r??gime de Z"

Chez les plantes, r??actions d??pendant de la lumi??re se produisent dans le membranes thylaco??des de la chloroplastes et la consommation d'??nergie de la lumi??re pour synth??tiser l'ATP et NADPH. La r??action d??pendant de la lumi??re a deux formes: cycliques et non-cycliques. Dans la r??action non cyclique, les photons sont captur??s dans la lumi??re r??colte les complexes d'antennes de photosyst??me II par chlorophylle et d'autres pigments accessoires (voir le sch??ma ?? droite). Quand une mol??cule de chlorophylle au coeur du centre photosyst??me II r??actionnel obtenu ??nergie d'excitation suffisante des pigments d'antenne adjacents, un ??lectron est transf??r?? ?? la mol??cule accepteur d'??lectrons primaires, ph??ophytine, par un processus appel?? s??paration de charge photo-induit. Ces ??lectrons sont ballott??s par une cha??ne de transport d'??lectrons, la soi-disant Z-sch??ma montr?? dans le diagramme, qu'initialement fonctions pour g??n??rer une chimiosmotique potentiel ?? travers la membrane. Une ATP synthase enzyme utilise le potentiel de faire chimiosmotique ATP au cours photophosphorylation, alors que NADPH est un produit de la borne r??action d'oxydor??duction dans le Z-r??gime. L'??lectron entre une mol??cule de chlorophylle dans Photosyst??me I. L'??lectron est excit?? en raison de la lumi??re absorb??e par le photosyst??me. Un second porteur d'??lectrons accepte des ??lectrons, qui est ?? nouveau transmis abaissement ??nergies de accepteurs d'??lectrons. L'??nergie cr????e par les accepteurs d'??lectrons est utilis?? pour d??placer des ions hydrog??ne ?? travers la membrane des thylako??des dans la lumi??re. L'??lectron est utilis?? pour r??duire la co-enzyme le NADP, qui a des fonctions ?? la r??action lumi??re ind??pendante. La r??action cyclique est similaire ?? celui de la non-cyclique, mais en diff??re par la forme qu'elle g??n??re uniquement ATP, de NADP et aucun r??duite (NADPH) est cr????. La r??action cyclique n'a lieu qu'?? photosyst??me I. Une fois l'??lectron est d??plac?? de la photosyst??me, l'??lectron est pass?? les mol??cules accepteurs d'??lectrons et retourne ?? photosyst??me I, d'o?? il a ??t?? ??mis, d'o?? la r??action cyclique nom.

photolyse de l'eau

Le NADPH est le principal agent r??ducteur dans les chloroplastes, fournissant une source d'??lectrons ??nerg??tiques ?? d'autres r??actions. Sa production chlorophylle laisse avec un d??ficit d'??lectrons (oxyd??), qui doit ??tre obtenu ?? partir d'un autre agent r??ducteur. Les ??lectrons excit??s ?? partir de la perte en chlorophylle photosyst??me I est remplac?? de la cha??ne de transport d'??lectrons par plastocyanine. Toutefois, ??tant donn?? photosyst??me II comprend les premi??res ??tapes de la Z-r??gime, une source externe d'??lectrons est tenue de r??duire ses mol??cules de chlorophylle a oxyd??s. La source d'??lectrons en vert-usine et la photosynth??se des cyanobact??ries est l'eau. Deux mol??cules d'eau sont oxyd??s par quatre r??actions de charges successives de s??paration par photosyst??me II pour donner une mol??cule diatomique de l'oxyg??ne et quatre hydrog??ne ions; le produit des ??lectrons dans chaque ??tape est transf??r?? ?? une activit?? r??dox r??sidu de tyrosine qui r??duit alors le jumel?? chlorophylle photoxidized une esp??ce appel??e P680 qui sert de primaire donneur d'??lectrons (?? commande optique) dans le centre r??actionnel du photosyst??me II. L'oxydation de l'eau est catalys??e dans photosyst??me II par une structure ayant une activit?? r??dox qui contient quatre mangan??se ions et un ion calcium; cette complexe d??gageant de l'oxyg??ne se lie ?? deux mol??cules d'eau et stocke les quatre ??quivalents oxydants qui sont n??cessaires pour mener la r??action d'oxydation dans l'eau. Photosyst??me II est le seul connu biologique enzyme qui effectue cette oxydation de l'eau. Les ions hydrog??ne contribuent au potentiel transmembranaire chimiosmotique qui conduit ?? la synth??se d'ATP. L'oxyg??ne est un produit de d??chets de r??actions d??pendant de la lumi??re, mais la majorit?? des organismes sur la Terre pour utiliser l'oxyg??ne la respiration cellulaire, y compris les organismes photosynth??tiques.

R??actions lumi??re ind??pendants

Cycle de Calvin

Dans le r??actions l??g??res ind??pendants (ou "sombres"), le enzyme RuBisCO capture de CO ₂ de l' atmosph??re et dans un processus qui n??cessite du NADPH nouvellement form??, appel?? le cycle de Calvin-Benson, lib??re sucres trois carbone, qui sont ensuite combin??s pour former du saccharose et de l'amidon. L'??quation globale pour les r??actions l??g??res ind??pendants dans les plantes vertes est:

3 CO ₂ + 9 + 6 ATP + 6 NADPH ⁺ H → C ₃ H ₆ O _3-phosphate + ADP + 9 8 P _i + 6 ⁺ NADP + 3 H ₂ O

Vue d'ensemble du cycle et la fixation du carbone Calvin

Pour ??tre plus pr??cis, la fixation du carbone produit un produit interm??diaire qui est ensuite converti en les produits finals de glucides. Les squelettes carbon??s issus de la photosynth??se sont ensuite utilis??s de diverses fa??ons pour former d'autres compos??s organiques, tels que le mat??riau de construction la cellulose, en tant que pr??curseurs pour lipidique et l'acide amin?? biosynth??se, ou comme combustible dans respiration cellulaire. Celui-ci se produit non seulement dans les plantes, mais ??galement dans des animaux lorsque l'??nergie ?? partir de plantes est transmis ?? travers un cha??ne alimentaire.

La fixation ou la r??duction du dioxyde de carbone est un proc??d?? dans lequel du dioxyde de carbone se combine avec un sucre ?? cinq carbones, ribulose 1,5-bisphosphate (RuBP), pour donner deux mol??cules d'un compos?? ?? trois carbones, glyc??rate 3-phosphate (GP), ??galement connu comme la 3-phosphoglyc??rate (PGA). GP, en pr??sence d' ATP et NADPH ?? partir de la phase d??pendant de la lumi??re, est r??duite ?? la glyc??rald??hyde 3-phosphate (G3P). Ce produit est ??galement appel?? 3-phosphoglyc??rald??hyde ( PGAL) ou m??me phosphate comme triose. Triose est un sucre 3-carbone (voir glucides ). La plupart (5 sur 6 mol??cules) du G3P produite est utilis??e pour r??g??n??rer RuBP de sorte que le processus peut se poursuivre (voir Cycle de Calvin-Benson). Les mol??cules 1 sur 6 des phosphates de triose pas ??recycl??s?? condensent souvent pour former hexoses phosphates, qui donnent finalement le saccharose , amidon et cellulose. Les sucres produits au cours de carbone m??tabolisme squelettes rendement de carbone qui peuvent ??tre utilis??s pour d'autres r??actions m??taboliques comme la production d' acides amin??s et des lipides .

concentrer les m??canismes de carbone

Sur terre

Vue d'ensemble de C4 fixation du carbone

Dans des conditions chaudes et s??ches, les plantes ferment leur stomates pour pr??venir la perte d'eau. Dans ces conditions, CO ₂ va diminuer, et de l'oxyg??ne gazeux, produit par les r??actions ?? la lumi??re de la photosynth??se, va diminuer dans la tige, pas les feuilles, provoquant une augmentation de par la photorespiration l'activit?? oxygenase de ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase / oxyg??nase et la diminution de la fixation du carbone. Certaines plantes ont ??volu?? m??canismes pour accro??tre la concentration de CO ₂ dans les feuilles dans ces conditions.

C ₄ plantes fixer chimiquement le dioxyde de carbone dans les cellules du m??sophylle en l'ajoutant ?? la mol??cule ?? trois carbones phospho??nolpyruvate (PEP), une r??action catalys??e par une enzyme appel??e PEP carboxylase, la cr??ation de l'acide organique-quatre atomes de carbone l'acide oxaloac??tique. Ou l'acide oxaloac??tique malate synth??tis??e par ce processus est ensuite transport?? vers sp??cialis??e bundle cellules de la gaine o?? l'enzyme Enzymes du cycle Rubisco et autres Calvin se trouvent et o?? le CO ₂ lib??r??es par d??carboxylation des acides quatre carbone est alors fix??e par l'activit?? RuBisCO au sucre trois atomes de carbone Les acides 3-phosphoglyc??rique. La s??paration physique de la RuBisCO de r??actions lumineuses g??n??rant de l'oxyg??ne r??duit et augmente la photorespiration fixation du CO ₂ et, par cons??quent, la capacit?? photosynth??tique de la feuille. C ₄ plantes peuvent produire plus de sucre que C ₃ plantes dans des conditions de forte lumi??re et la temp??rature. De nombreuses plantes cultiv??es importantes sont plantes C _4, notamment le ma??s, le sorgho, la canne ?? sucre, et le millet. Les plantes qui ne utilisent pas PEP-carboxylase dans la fixation du carbone sont appel??s C ₃ plantes parce que la r??action de carboxylation primaire, catalys??e par RuBisCO, produit le sucre ?? trois carbones acides 3-phosphoglyc??rique directement dans le cycle de Calvin-Benson. Plus de 90% des plantes C ₃ utiliser la fixation du carbone, par rapport ?? 3% qui utilisent C ₄ la fixation du carbone.

X??rophytes, comme les cactus et les plus succulentes, utilisent ??galement la PEP carboxylase pour capturer le dioxyde de carbone dans un processus appel?? Crassulacean m??tabolisme de l'acide (CAM). Contrairement ?? C ₄ m??tabolisme, qui s??pare physiquement la fixation du CO ₂ ?? partir de PEP du cycle de Calvin, CAM s??pare temporellement ces deux processus. Les plantes CAM ont une anatomie de C ₃ plantes de feuille diff??rent, et fixer le CO ₂ la nuit, quand leurs stomates sont ouverts. Les plantes CAM stocker le CO ₂ essentiellement sous la forme de l'acide malique par carboxylation de phospho??nolpyruvate en oxaloac??tate, qui est ensuite r??duit en malate. D??carboxylation du malate pendant la journ??e lib??re du CO ₂ ?? l'int??rieur des feuilles, permettant ainsi la fixation du carbone ?? 3-phosphoglyc??rate par RuBisCO. Seize mille esp??ces de plantes utilisent CAM.

Dans l'eau

Les cyanobact??ries poss??dent carboxysomes, qui augmentent la concentration de CO ₂ autour de RuBisCO d'augmenter le taux de photosynth??se. Une enzyme, anhydrase carbonique, situ?? ?? l'int??rieur de la carboxysome lib??re du CO ₂ ?? partir des ions dissous hydrocarbonate (HCO ₃ ^-). Avant le CO ₂ diffuse hors il est rapidement ??pong?? par RuBisCO, qui est concentr??e dans les carboxysomes. HCO ₃ ^- ions sont fabriqu??s ?? partir de CO ₂ en dehors de la cellule par une autre et l'anhydrase carbonique sont activement pomp?? dans la cellule par une prot??ine de membrane. Ils ne peuvent pas traverser la membrane comme ils sont factur??s, et dans le cytosol ils tournent le dos en CO ₂ tr??s lentement sans l'aide de l'anhydrase carbonique. Cela provoque le HCO ₃ ^- ions ?? se accumuler dans la cellule d'o?? ils diffusent dans les carboxysomes. Pyr??no??des dans les algues et anthoc??rotes agissent ??galement se concentrer CO ₂ autour rubisco.

Ordre et cin??tique

L'ensemble du processus de la photosynth??se se d??roule en quatre ??tapes:

Efficacit??

Mesure de l'efficacit?? photosynth??tique du bl?? dans le domaine en utilisant un LCpro-SD

Plantes convertissent la lumi??re en g??n??ral l'??nergie chimique d'un photosynth??tique efficacit?? de 3-6%. L'efficacit?? photosynth??tique des plantes r??elles de la fr??quence varie en fonction de la lumi??re ??tant converti, l'intensit?? lumineuse, la temp??rature et la proportion de dioxyde de carbone dans l'atmosph??re, et peut varier de 0,1% ?? 8%. Par comparaison, panneaux solaires convertissent la lumi??re en l'??nergie ??lectrique avec un rendement d'environ 6-20% pour les panneaux fabriqu??s en s??rie, et au-dessus de 40% dans des dispositifs de laboratoire.
syst??mes de mesure de la photosynth??se ne sont pas con??us pour mesurer directement la quantit?? de lumi??re absorb??e par la feuille. N??anmoins, les courbes de r??ponse ?? la lumi??re que les syst??mes comme les produits LCpro-SD, ne permettent des comparaisons de l'efficacit?? photosynth??tique entre les plantes.

??volution

Les cellules v??g??tales avec chloroplastes visibles (?? partir d'une mousse, Plagiomnium affine)

Les premiers syst??mes de photosynth??se, tels que ceux de vert et pourpre et le soufre vert et bact??ries pourpres non sulfureuses, sont consid??r??s comme ayant ??t?? anoxyg??niques, en utilisant diverses mol??cules comme Les donneurs d'??lectrons. Bact??ries vert et violet soufre sont consid??r??s comme ayant utilis?? de l'hydrog??ne et du soufre comme un donneur d'??lectrons. Bact??ries non sulfureuses vertes utilis?? diverses amin??s et autres des acides organiques. Bact??ries pourpres non sulfureuses ont utilis?? une vari??t?? de mol??cules organiques non sp??cifiques. L'utilisation de ces mol??cules est compatible avec la preuve g??ologique que l'atmosph??re ??tait tr??s r??duite ?? ce moment-l?? .

Les fossiles de ce que sont cens??es ??tre organismes photosynth??tiques filamenteuses ont ??t?? dat??s ?? l'??ge de 3,4 milliards ann??es.

La principale source d' oxyg??ne dans l' atmosph??re est photosynth??se oxyg??nique, et sa premi??re apparition est parfois appel?? le catastrophe de l'oxyg??ne. Les donn??es g??ologiques indiquent que la photosynth??se oxyg??nique, telle que celle en cyanobact??ries, est devenu important au cours de la ??re pal??oprot??rozo??que il ya environ 2 milliards d'ann??es. Photosynth??se moderne dans les plantes et les procaryotes photosynth??tiques est plus oxyg??n??. Oxygenic photosynth??se utilise l'eau comme un donneur d'??lectrons, qui est oxyd?? ?? l'oxyg??ne mol??culaire (O ₂₎ dans le centre r??actionnel photosynth??tique .

Symbiose et l'origine des chloroplastes

Plusieurs groupes d'animaux ont form?? relations symbiotiques avec les algues photosynth??tiques. Ce sont le plus commun dans coraux, ??ponges et an??mones de mer. On suppose que cela est d?? ?? la particuli??rement simple plans d'organisation et de grandes surfaces de ces animaux par rapport ?? leur volume. En outre, quelques-uns marin mollusques Elysia viridis et Elysia chlorotica ??galement ?? maintenir une relation symbiotique avec les chloroplastes qu'ils capturent des algues dans leur alimentation, puis stockent dans leur corps. Cela permet aux mollusques pour survivre uniquement par la photosynth??se pendant plusieurs mois ?? la fois. Certains des g??nes de la plante noyau de la cellule ont m??me ??t?? transf??r??s aux limaces, de sorte que les chloroplastes peuvent ??tre fournis avec des prot??ines dont ils ont besoin pour survivre.

Une forme encore plus pr??s de la symbiose peut expliquer l'origine des chloroplastes. Chloroplastes ont de nombreuses similitudes avec bact??ries photosynth??tiques, y compris une circulaire chromosome, de type procaryote ribosomes, et des prot??ines similaires dans le centre de r??action photosynth??tique. Le th??orie endosymbiotique sugg??re que les bact??ries photosynth??tiques ont ??t?? acquises (par endocytose) par les premiers eucaryotes cellules pour former les premi??res v??g??tales cellules. Par cons??quent, des chloroplastes peuvent ??tre des bact??ries photosynth??tiques qui adapt??s ?? la vie dans des cellules v??g??tales. Comme les mitochondries , les chloroplastes poss??dent encore leur propre ADN, distincte de la ADN nucl??aire de leurs cellules h??tes de plante et les g??nes de cet ADN chloroplastique ressemblent ?? celles cyanobact??ries. ADN dans des chloroplastes de codes prot??ines redox tels que les centres de r??action photosynth??tiques. Le CoRR hypoth??se propose que cette coop??ration est n??cessaire pour -location R edox R REGLEMENT.

Les cyanobact??ries et de l'??volution de la photosynth??se

La capacit?? biochimique d'utiliser l'eau comme source d'??lectrons dans la photosynth??se a ??volu?? une fois, dans un anc??tre commun existant cyanobact??ries. Les donn??es g??ologiques indiquent que cet ??v??nement de transformation a eu lieu t??t dans l'histoire de la Terre, il ya au moins 2450-2320 millions d'ann??es (Ma), et il est suppos??, beaucoup plus t??t. Les donn??es disponibles ?? partir d'??tudes de g??obiologiques Arch??ennes (> 2500 Ma) roches s??dimentaires indique que la vie existait 3500 Ma, mais la question de savoir quand la photosynth??se oxyg??nique ??volu?? est toujours sans r??ponse. Une fen??tre pal??ontologique clair sur cyanobact??ries ??volution a ouvert environ 2000 Ma, r??v??lant un biote d??j?? diversifi?? de bleu-verts. Les cyanobact??ries est rest??e la premi??re producteurs primaires ?? travers le Prot??rozo??que (2500-543 Ma), en partie parce que la structure de redox des oc??ans favoris??e photoautotrophes capables de fixation de l'azote . Les algues vertes rejoint bleu-verts comme les principaux producteurs primaires sur plateaux continentaux pr??s de la fin de la Prot??rozo??que, mais seulement avec le M??sozo??que (251-65 Ma), radiations de dinoflagell??s et les diatom??es, coccolithophorid??s fait la production primaire dans les eaux du plateau marines prendre forme moderne. Les cyanobact??ries reste critique ?? les ??cosyst??mes marins en tant que producteurs primaires dans tourbillons oc??aniques, comme des agents de la fixation biologique de l'azote, et, sous une forme modifi??e, comme le plastes d'algues marines.

Une ??tude de 2010 par des chercheurs de Universit?? de Tel Aviv a d??couvert que le Vespa orientalis (Vespa orientalis) convertit la lumi??re en ??nergie ??lectrique en utilisant un pigment appel?? xanthopt??rine. Ce est la premi??re preuve scientifique d'un membre du r??gne animal se engager dans la photosynth??se.

D??couverte

Bien que certaines des ??tapes de la photosynth??se sont pas encore compl??tement compris, l'??quation de la photosynth??se globale a ??t?? connu depuis le 19??me si??cle.

Jan van Helmont a commenc?? la recherche du processus dans le milieu du 17e si??cle quand il soigneusement mesur?? la masse du sol utilis??e par une usine et la masse de la plante comme il a grandi. Apr??s avoir remarqu?? que la masse des sols tr??s peu chang??, il a ??mis l'hypoth??se que la masse de la plante en croissance doit venir de l'eau, la seule substance at-il ajout?? ?? la plante en pot. Son hypoth??se ??tait exacte partiellement - une grande partie de la masse acquise vient aussi du dioxyde de carbone ainsi que de l'eau. Cependant, ce ??tait un point ?? l'id??e de signalisation que la majeure partie d'une plante est biomasse provient des entr??es de la photosynth??se, et non pas le sol lui-m??me.

Joseph Priestley, un chimiste et le ministre, a d??couvert que, quand il a isol?? un volume d'air sous un pot invers??, et br??l?? une bougie en elle, la bougie se br??ler tr??s vite, bien avant qu'il a manqu?? de cire. Il a en outre d??couvert que une souris pourrait de m??me "blesser" l'air. Il a ensuite montr?? que l'air qui avait ??t?? ??l??s???? par la bougie et la souris pourrait ??tre r??tablie par une plante.

En 1778, Jan Ingenhousz, m??decin de la cour ?? l' autrichienne imp??ratrice, a r??p??t?? les exp??riences de Priestley. Il a d??couvert que ce ??tait l'influence de la lumi??re du soleil sur la plante qui pourrait l'amener ?? revivre une souris dans une question d'heures.

En 1796, Jean Senebier, un Suisse pasteur, botaniste et naturaliste, a d??montr?? que les plantes vertes consomment du dioxyde de carbone et rejettent de l'oxyg??ne sous l'influence de la lumi??re. Peu de temps apr??s, Nicolas-Th??odore de Saussure a montr?? que l'augmentation de la masse de la plante pendant sa croissance pourrait ne pas ??tre uniquement due ?? l'absorption de CO ₂ mais aussi ?? l'incorporation de l'eau. Ainsi, la r??action de base par photosynth??se qui est utilis?? pour produire des denr??es alimentaires (tels que le glucose) a ??t?? d??crite.

Cornelis Van Niel fait des d??couvertes cl??s expliquant la chimie de la photosynth??se. En ??tudiant bact??ries de soufre pourpres et bact??ries vertes il ??tait le premier scientifique ?? d??montrer que la photosynth??se est un d??pendant de la lumi??re r??action d'oxydor??duction, dans lequel de l'hydrog??ne r??duit le dioxyde de carbone.

Robert Emerson d??couvert deux r??actions ?? la lumi??re de la productivit?? de l'usine de test en utilisant diff??rentes longueurs d'onde de la lumi??re. Avec le rouge seul, les r??actions ?? la lumi??re ont ??t?? supprim??es. Si le fil bleu et rouge ont ??t?? combin??es, la sortie ??tait beaucoup plus importante. Ainsi, il y avait deux photosyst??mes, une absorber jusqu'?? 600 longueurs d'onde nm, l'autre ?? 700 nm. Le premier est connu comme PSII, ce dernier est PSI. PSI ne contient que la chlorophylle a, PSII contient principalement chlorophylle a avec la plupart de la chlorophylle b disponibles, entre autre pigment. Il se agit notamment phycobilines, qui sont les pigments rouges et bleus d'algues rouges et bleu respectivement, et fucoxanthol pour les algues brunes et les diatom??es. Le processus est plus productive lorsque l'absorption de quanta sont ??gaux ?? la fois dans le PSII et PSI, assurant que l'??nergie d'entr??e du complexe de l'antenne est divis?? entre le PSI et le syst??me PSII, qui ?? son tour la photochimie.

Melvin Calvin travaille dans son laboratoire de la photosynth??se.

Robert Hill pense qu'un complexe de r??actions consistant en un interm??diaire de cytochrome b ₆ (maintenant un plastoquinone), une autre est de cytochrome f ?? une ??tape dans les m??canismes de g??n??ration d'hydrates de carbone. Ils sont li??s par la plastoquinone, qui ne n??cessite de l'??nergie pour r??duire le cytochrome f car ce est un agent r??ducteur suffisante. D'autres exp??riences pour prouver que l'oxyg??ne d??velopp?? au cours de la photosynth??se des plantes vertes est venu de l'eau, ont ??t?? r??alis??es par Hill en 1937 et 1939. Il a montr?? que isol??e chloroplastes d??gagent de l'oxyg??ne en pr??sence d'agents r??ducteurs non naturels tels que le fer oxalate, ferricyanure ou benzoquinone apr??s l'exposition ?? la lumi??re. La r??action de Hill est la suivante:

2 H ₂ O + 2 + A (lumi??re, les chloroplastes) → 2 H ₂ + O ₂

o?? A est l'accepteur d'??lectrons. Par cons??quent, ?? la lumi??re, l'accepteur d'??lectrons est r??duite et l'oxyg??ne se d??gage.

Samuel Ruben et Martin Kamen utilis?? isotopes radioactifs pour d??terminer que l'oxyg??ne lib??r?? dans la photosynth??se est venu de l'eau.

Melvin Calvin et Andrew Benson, avec James Bassham, ??lucid?? la voie de l'assimilation du carbone (le cycle photosynth??tique de r??duction de carbone) dans les plantes. Le cycle de r??duction de carbone est connue sous le nom Cycle de Calvin, qui ignore la contribution de Bassham et Benson. De nombreux scientifiques se r??f??rent au cycle le cycle de Calvin-Benson, Benson-Calvin, et certains ont m??me l'appellent le cycle de Calvin-Benson-Bassham (ou CBB).

Scientifique laur??at du prix Nobel Rudolph Marcus a pu d??couvrir la fonction et la signification de la cha??ne de transport d'??lectrons.

Otto Heinrich Warburg et Dean Burk a découvert la réaction de photosynthèse I-quantique qui sépare le CO₂, activé par la respiration.

Louis NM Duysens etJan Amesz découvert que la chlorophylle a va absorber une lumière, oxyder cytochrome f, la chlorophylle a (et d'autres pigments) va absorber une autre lumière, mais permettra de réduire ce même cytochrome oxydée, indiquant les deux réactions légères sont en série.

Facteurs

Le feuille est le site principal de la photosynth??se des plantes.

Il ya trois principaux facteurs affectant la photosynthèse et plusieurs facteurs corollaires. Les trois principaux sont:

• Lumi??re irradiance et longueur d'ondes
• Le dioxyde de carbone concentration
• Température.

Intensité de lumière (irradiance), longueur d'onde et de la température

Au d??but du 20e si??cle, Frederick Blackman etGabrielle Matthaei étudié les effets de l'intensité lumineuse (irradiance) et de la température sur le taux d'assimilation de carbone.

• A température constante, le taux d'assimilation de carbone varie en fonction de l'irradiance, augmentant d'abord que les éclairement augmente. Cependant, à irradiance élevée, cette relation ne tient plus et le taux d'assimilation de carbone atteint un plateau.
• Au rayonnement constante, le taux d'assimilation de carbone augmente à mesure que la température augmente dans une gamme limitée. Cet effet est observé seulement à des niveaux d'éclairement élevés. A faible rayonnement, augmentant la température a peu d'influence sur le taux d'assimilation de carbone.

Ces deux expériences illustrent des points essentiels: d'abord, à partir de la recherche, il est connu que, en général, des réactions photochimiques sont pas affectés par la température . Cependant, ces expériences montrent clairement que la température affecte le taux d'assimilation de carbone, il doit y avoir deux séries de réactions dans le processus complet de l'assimilation du carbone. Ce sont, bien sûr, le stade dépendant de la lumière 'photochimique »et le stade de lumière indépendante, dépendant de la température. Deuxièmement, les expériences de Blackman illustrent le concept de facteurs limitants. Un autre facteur limitant est la longueur d'onde de la lumière. Les cyanobactéries, qui réside à plusieurs mètres sous l'eau, ne peut pas recevoir les longueurs d'onde correctes nécessaires pour provoquer la séparation de charge photoinduite dans les pigments photosynthétiques classiques. Pour lutter contre ce problème, une série de protéines avec différents pigments entourent le centre de réaction. Cette unité est appelée phycobilisome.

les niveaux de dioxyde de carbone et photorespiration

Photorespiration

Comme les concentrations de dioxyde de carbone augmente, la vitesse à laquelle les sucres sont faites par les réactions de lumière indépendante augmente jusqu'à limitée par d'autres facteurs. RuBisCO, l'enzyme qui capture du dioxyde de carbone dans les réactions de lumière indépendante, a une affinité de liaison pour à la fois le dioxyde de carbone et l'oxygène. Lorsque la concentration de dioxyde de carbone est élevé, RuBisCO se fixer le dioxyde de carbone. Cependant, si la concentration en dioxyde de carbone est faible, la RuBisCO se lier à la place de l'oxygène du dioxyde de carbone. Ce processus, appel?? photorespiration, utilise de l'énergie, mais ne produit pas de sucres.

Activité oxygénase RuBisCO est désavantageux pour les plantes, pour plusieurs raisons:

1. Un produit de l'activité de l'oxygénase est phosphoglycolate (2 carbone) au lieu du 3-phosphoglycérate (3 carbone). Phosphoglycolate ne peut pas être métabolisé par le cycle de Calvin-Benson et représente la perte de carbone du cycle. Une forte activité oxygénase, donc, draine les sucres qui sont nécessaires pour recycler ribulose 5-bisphosphate et pour la poursuite du cycle de Calvin-Benson.
2. Phosphoglycolate est rapidement métabolisé en glycolate qui est toxique pour une plante à une concentration élevée; il inhibe la photosynthèse.
3. La récupération du glycolate est un processus coûteux énergétiquement qui utilise la voie de glycolate, et seulement 75% du carbone est renvoyée au cycle de Calvin-Benson comme la 3-phosphoglycérate. Les réactions produisent également de l'ammoniac (NH ₃ ), qui est capable de diffuser à l'extérieur de l'usine, ce qui conduit à une perte d'azote.

Un résumé très simplifié est:

2 glycolate + ATP ??? 3-phosphoglycérate + dioxyde de carbone + ADP + NH₃

La voie de récupération pour les produits de l'activité oxygénase RuBisCO est plus communément connu sous le nomphotorespiration, car il est caractérisé par la consommation d'oxygène dépendant de la lumière et de la libération de dioxyde de carbone.