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Lipide

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Certains lipides communs. Au sommet se trouve l'acide ol??ique et le cholest??rol. Au milieu se trouve une triglyc??ride compos?? de ol??oyl, st??aroyle, et cha??nes palmitoyle fix??s ?? un glyc??rol ??pine dorsale. En bas se trouve la commune des phospholipides phosphatidylcholine.

Les lipides sont largement d??finis comme ne importe quel liposoluble ( lipophile), d'origine naturelle mol??cule , tels que les graisses, les huiles, les cires, le cholest??rol, des st??rols, liposolubles les vitamines (telles que les vitamines A, D, E et K), monoglyc??rides, diglyc??rides, les phospholipides, et d'autres. Les principales fonctions biologiques de lipides comprennent le stockage de l'??nergie, agissant en tant que composants structurels de les membranes cellulaires, et participant aussi important des mol??cules de signalisation.

Bien que le terme lipide est quelquefois utilis?? comme synonyme de graisses, graisses sont un sous-groupe de lipides appel?? triglyc??rides et ne doivent pas ??tre confondus avec le terme acide gras . Les lipides englobent ??galement des mol??cules telles que des acides gras et leurs d??riv??s (y compris tri-, di-, et les monoglyc??rides et les phospholipides), ainsi que d'autres contenant st??rol m??tabolites tels que le cholest??rol. Le test d'??mulsion brute est une m??thode pour d??terminer la pr??sence ou l'absence de lipides dans un ??chantillon donn??.

Les lipides sont un groupe h??t??rog??ne de compos??s qui ont de nombreuses fonctions biologiques cl??s, comme agissant en tant que composants structuraux des membranes cellulaires, servant de sources de stockage d'??nergie et en participant ?? des voies de signalisation. Les lipides peuvent ??tre largement d??finis comme hydrophobe ou petites mol??cules amphiphiles qui proviennent enti??rement ou en partie ?? partir de deux types distincts de sous-unit??s biochimiques ou "blocs de construction": c??toacyl et groupes isopr??ne. Gr??ce ?? cette approche, les lipides peuvent ??tre divis??s en huit cat??gories: acyles gras, glyc??rolipides, glyc??rophospholipides, des sphingolipides, saccharolipids et polyc??tides (d??riv?? de condensation de sous-unit??s de c??toacyl); et les lipides de st??rols et les lipides pr??nol (d??riv??s de la condensation de sous-unit??s d'isopr??ne).

Cat??gories de lipides

Voici quelques exemples de lipides provenant de diverses cat??gories.
  • acyles gras (y compris les acides gras ) sont un groupe divers de mol??cules synth??tis??es par allongement de cha??ne d'un l'ac??tyl-CoA avec appr??t malonyl-CoA ou groupes m??thylmalonyl-CoA. La structure d'acyle gras repr??sente le principal ??l??ment constitutif de lipide de lipides complexes et donc est l'une des cat??gories les plus fondamentaux de lipides biologiques. La cha??ne carbon??e peut ??tre satur??e ou insatur??e, et peut ??tre attach?? ?? des groupes fonctionnels contenant de l'oxyg??ne, les halog??nes, l'azote et le soufre. Des exemples de groupes acyle gras biologiquement int??ressants sont le eicosano??des, qui sont ?? leur tour d??riv??s de l'acide arachidonique qui comprennent prostaglandines, leucotri??nes, et thromboxanes. Les autres grandes classes de lipides dans la cat??gorie acyle gras sont les esters d'acides gras et d'amides gras. Les esters gras sont des interm??diaires biochimiques importantes telles que esters de cire, acyle gras thioester coenzyme A, d??riv??s de d??riv??s ACP thioester acyle gras et carnitines acyle gras. Les amides gras comprennent les ??thanolamines N-acyl??s tels que anandamide.
  • Glyc??rolipides sont compos??es principalement de glycerols mono-, di- et tri-substitu??, les plus connus ??tant les esters d'acides gras et de glyc??rol (triacylglyc??rols), aussi connu comme triglyc??rides. ceux-ci comprennent la plus grande partie de la graisse de stockage dans les tissus animaux. D'autres sous-classes sont repr??sent??es par glycosylglycerols, qui sont caract??ris??s par la pr??sence d'un ou plusieurs r??sidus sucre fix??s au glyc??rol par une liaison glycosidique. Des exemples de structures de ce type sont les digalactosyldiacylglyc??rols trouv??s dans les membranes de plantes et s??minolipide de spermatozo??des de mammif??re.
  • Glyc??rophospholipides, ??galement appel??s des phospholipides, sont omnipr??sents dans la nature et sont des composantes cl??s de la bicouche lipidique des cellules, ainsi que d'??tre impliqu??e dans le m??tabolisme et la signalisation. Glyc??rophospholipides peuvent ??tre subdivis??es en classes distinctes, en fonction de la nature du groupe de t??te polaire dans la position sn -3 du squelette du glyc??rol dans les eucaryotes et les eubact??ries ou la position de sn -1 dans le cas d'archaebact??ries. Des exemples de glyc??rophospholipides trouvent dans les membranes biologiques sont la phosphatidylcholine (??galement connu sous le nom PC ou GPCho, et l??cithine), la phosphatidyl??thanolamine (PE ou GPEtn) et la phosphatidyls??rine (PS ou GPSer). En plus de servir comme une composante principale des membranes cellulaires et des sites de liaison pour les prot??ines intra- et intercellulaires, certains glyc??rophospholipides dans des cellules eucaryotes, tels que phosphatidylinositols et acides phosphatidiques sont des pr??curseurs de, ou sont eux-m??mes, des seconds messagers membranaires d??riv??s. Typiquement, une ou les deux de ces groupes hydroxyles sont acyl??s avec des acides gras ?? longue cha??ne, mais il ya aussi des alkyl-li??s et 1Z-alc??nyle-li?? (plasmalog??ne) glyc??rophospholipides, ainsi que dialkyl??ther variantes dans des procaryotes.
  • Les sphingolipides sont une famille complexe de compos??s qui partagent une caract??ristique structurale commune, un squelette de base sphingo??de qui est synth??tis??e de novo ?? partir de la s??rine et une longue cha??ne acyle gras-CoA, puis converties en c??ramides, phosphosphingolipids, les glycosphingolipides et d'autres esp??ces. La base sphingo??de majeur de mammif??res est commun??ment appel??e sphingosine. Les c??ramides (bases N-acyl-sphingo??de) sont une sous-classe majeure de d??riv??s de base sphingo??de avec un acide gras amid??. Les acides gras sont g??n??ralement satur??s ou mono-insatur?? avec des longueurs de cha??ne de 14 ?? 26 atomes de carbone. Les principaux phosphosphingolipids de mammif??res sont sphingomy??lines (de phosphocholines de c??ramide), alors que les insectes et les champignons contiennent phospho??thanolamines principalement c??ramide ont phytoceramidephosphoinositols et mannose contenant des groupes de t??te. Glycosphingolipides sont une famille diverse de mol??cules compos??es d'un ou plusieurs r??sidus de sucre li??s par une liaison glycosidique ?? la base sphingo??de. Des exemples en sont les glycosphingolipides simples et complexes tels que c??r??brosides et gangliosides.
  • Des lipides, tels que les st??rols le cholest??rol et ses d??riv??s sont une composante importante des lipides membranaires, ainsi que les glyc??rophospholipides et les sphingomy??lines. Le st??ro??des, qui contiennent ??galement la m??me structure de base de quatre cycle fusionn??, ont des r??les diff??rents biologiques comme les hormones et les mol??cules de signalisation. Les Steroides C18 comprennent le famille des ??strog??nes, tandis que les st??ro??des C19 comprennent le androg??nes tels que testost??rone et androst??rone. La sous-classe comprend les progestag??nes C21 ainsi que le glucocortico??des et min??ralocortico??des. Les s??cost??ro??des, comprenant diverses formes de la vitamine D , sont caract??ris??es par un clivage de l'anneau B de la structure de base. D'autres exemples de st??rols sont le les acides biliaires et leurs conjugu??s, chez les mammif??res, qui sont oxyd??s d??riv??s de cholest??rol et sont synth??tis??es dans le foie.
Figure 2: Structure des Kdo deux r??sidus -Lipid A. de glucosamine saccharolipid en bleu, les r??sidus Kdo en rouge, cha??nes acyle dans les groupes noirs et de phosphate en vert.
  • Pr??nol lipides sont synth??tis??s ?? partir des pr??curseurs de la 5-carbone isopent??nyle diphosphate et diphosphate dim??thylallyle qui sont produites principalement par le acide m??valonique (MVA) voie. Les isopr??no??des simples (alcools lin??aires, des diphosphates, etc.) sont form??s par l'addition successive d'unit??s C5, et sont class??s selon le nombre de ceux-ci unit??s de terp??ne. Structures contenant plus de 40 atomes de carbone sont connus comme polyterp??nes. Les carot??no??des sont importants isopr??no??des simples qui fonctionnent comme anti-oxydants et en tant que pr??curseurs de vitamine A. Une autre classe importante de mol??cules biologiquement est illustr??e par les quinones et les hydroquinones, qui contiennent une queue isopr??no??de attach?? ?? un noyau quinono??de d'origine non isopr??no??de. La vitamine E et la vitamine K , ainsi que les ubiquinones, sont des exemples de cette classe. Les bact??ries synth??tisent polypr??nols (appel??s bactoprenols) dans lequel l'unit?? isopr??no??de terminal connect?? ?? oxyg??ne reste insatur??, alors que dans les animaux polypr??nols (dolichols) l'isopr??no??de borne est r??duite.
  • Saccharolipids d??crivent des compos??s dans lesquels les acides gras sont li??s directement ?? un squelette de sucre, formant des structures qui sont compatibles avec les bicouches membranaires. Dans les saccharolipids, ?? des succ??dan??s du sucre pour le squelette du glyc??rol qui est pr??sent dans glyc??rolipides et des glyc??rophospholipides. Les saccharolipids plus familiers sont les acyl??s pr??curseurs de glucosamine du composant lipide A de la lipopolysaccharides de bact??ries Gram-n??gatives. Typiques des mol??cules de lipide A sont des disaccharides de la glucosamine, qui sont en d??riv?? avec un maximum de sept cha??nes acyles gras. Le lipopolysaccharide minimale requise pour la croissance dans E. coli est Kdo -Lipid 2 A, un disaccharide hexa-acyl?? de glucosamine qui est glycosyl??e avec deux acide 3-d??soxy-D-manno-octulosonique (Kdo) des r??sidus.
  • Les polyc??tides sont synth??tis??s par polym??risation de ac??tyle et propionyle sous-unit??s par des enzymes classiques ainsi que des enzymes et multimodulaires it??ratifs qui partagent des caract??ristiques m??caniques avec les synthases d'acides gras. Ils comprennent un tr??s grand nombre de m??tabolites secondaires et les produits naturels d'origine animale, v??g??tale, bact??rienne, fongique et de sources marines, et ont une grande diversit?? structurelle. Beaucoup polyc??tides sont des mol??cules cycliques dont les squelettes sont souvent en outre modifi??e par glycosylation, une m??thylation, une hydroxylation, l'oxydation, et / ou d'autres processus. De nombreux antimicrobiens couramment utilis??s, anti-parasitaires, anti-cancer et des agents ou des d??riv??s de polyc??tides sont des polyk??tides, tels que ??rythromycines, t??tracyclines, avermectines, et anti-tumorale ??pothilones.

Fonctions biologiques

Membranes

Le glyc??rophospholipides sont la principale composante structurelle de des membranes biologiques, telles que le cellulaire la membrane plasmique et les membranes intracellulaires de organelles. Dans les cellules animales de la membrane plasmique s??pare physiquement les composants intracellulaires ?? partir de l'environnement extracellulaire. Toutes les cellules eucaryotes sont compartiment??s en organites li??s ?? la membrane qui effectuent diff??rentes fonctions. Ces glyc??rophospholipides sont des mol??cules amphipathiques qui contiennent un noyau de glyc??rol li?? ?? deux gras "queues" d??riv??s de l'acide par ester ou, plus rarement, ??ther liens et ?? un groupe de "t??te" par un liaison ester phosphate. Bien glyc??rophospholipides sont le composant principal des membranes biologiques, d'autres composants non lipidiques, tels que le glyc??ride et la sphingomy??line st??rols (principalement cholest??rol dans les membranes cellulaires animales) sont ??galement pr??sents dans les membranes biologiques. Chez les plantes et les algues, les galactosyldiacylglycerols et sulfoquinovosyldiacylglycerol, qui manquent un groupe phosphate, sont des composants importants des membranes des chloroplastes et des organites associ??s et sont les plus abondants dans les lipides des tissus photosynth??tiques, y compris ceux des plantes sup??rieures, les algues et certaines bact??ries.

L'auto-organisation des phospholipides: une sph??rique liposome, un et une micelle bicouche lipidique.

Une membrane biologique est une forme de bicouche lipidique, ainsi qu'un liposome. La formation de bicouches lipidiques est un processus ??nerg??tiquement pr??f??r?? lorsque la glyc??rophospholipides sont d??crits ci-dessus dans un environnement aqueux. Dans un syst??me aqueux, les t??tes polaires des lipides orienter vers l'environnement polaire, aqueuse, tandis que les queues hydrophobes minimiser leur contact avec l'eau. Les queues lipophiles de lipides (U) ont tendance ?? se regrouper, former un bicouche lipidique (1) ou un micelle (2). Autres agr??gations sont ??galement observ??es et font partie du polymorphisme amphiphile (lipides) comportement. Les t??tes polaires (P) face ?? l'environnement aqueux, courbant loin de l'eau. Comportement de phase est un domaine complexe au sein de la biophysique et fait l'objet de la recherche universitaire en cours. Les micelles et forment des bicouches dans le milieu polaire par un proc??d?? connu sous le nom effet hydrophobe. Lorsque la dissolution d'une substance lipophile ou amphiphile dans un milieu polaire, les mol??cules polaires (ce est ?? dire de l'eau dans une solution aqueuse) deviennent plus ordonn?? autour de la substance lipophile dissous, ??tant donn?? que les mol??cules polaires ne peuvent pas former les liaisons hydrog??ne dans les zones lipophiles de la amphiphile. Ainsi, dans un environnement aqueux des mol??cules d'eau forment un command??es " clathrate "cage autour de la mol??cule lipophile dissous.

Le stockage et le m??tabolisme de l'??nergie

Triglyc??rides, stock??es dans le tissu adipeux, sont une forme majeure de stockage d'??nergie chez les animaux. Les animaux utilisent triglyc??rides de stockage d'??nergie en raison de son contenu calorique ??lev?? (9 kcal / g), tandis que les plantes qui ne n??cessitent pas d'??nergie pour le mouvement, peut permettre de stocker de la nourriture pour l'??nergie sous une forme moins compact, mais plus facilement accessibles, tels que l'amidon (glucide). Les triglyc??rides et des phospholipides sont d??compos??s en acides gras libres par l'action des lipases. B??ta-oxydation est le processus par lequel les acides gras, sous la forme de mol??cules d'acyl-CoA, sont d??compos??s dans les mitochondries et / ou dans les peroxysomes pour g??n??rer l'ac??tyl-CoA. L'ac??tyl-CoA est ensuite finalement convertie en ATP , CO2 et H2O en utilisant le cycle de l'acide citrique et le cha??ne de transport d'??lectrons. A l'inverse, la biosynth??se des acides gras ( La lipogen??se) a lieu dans le cytoplasme, en utilisant l'ac??tyl-CoA (d??riv?? de glucides, des acides amin??s ou des acides gras) comme pr??curseur. Les acides gras peuvent ??tre ensuite convertis en des triacylglyc??rols qui sont emball??s dans lipoprot??ines (VLDL) et s??cr??t??e par le foie.

Signalisation

Au cours des derni??res ann??es, la preuve a ??merg?? montrant que la signalisation lipidique est une partie essentielle de la la signalisation cellulaire. Signalisation lipidique peut se produire via l'activation de GPCR ou de r??cepteurs nucl??aires, et des membres de plusieurs cat??gories diff??rentes de lipides ont ??t?? identifi??s comme des mol??cules de signalisation et des messagers cellulaires. Il se agit notamment la sphingosine-1-phosphate, un sphingolipide c??ramide d??riv?? de la mol??cule qui est un messager puissant impliqu?? dans la r??gulation de la mobilisation du calcium, la croissance cellulaire, l'apoptose; diacylglyc??rol (DAG) et le les phosphates de phosphatidylinositol (PIP), impliqu??s dans l'activation de calcium ?? m??diation par des la prot??ine kinase C; la prostaglandines, l'acide arachidonique -derived acides gras impliqu??s dans l'inflammation et l'immunit??; des hormones st??ro??diennes telles que oestrog??ne, testost??rone et le cortisol, qui modulent une multitude de fonctions telles que la reproduction, le m??tabolisme et la pression art??rielle; et les oxyst??rols, tels que 25-hydroxy-cholest??rol qui sont R??cepteur h??patique X (LXR) des agonistes.

Autres fonctions

Les vitamines "liposolubles" (A, D, E et K), qui sont des lipides ?? base d'isopr??ne sont des nutriments essentiels stock??es dans les tissus h??patiques et adipeux. Celles-ci ont un large ??ventail de fonctions discut?? ailleurs. Acyl-carnitines sont impliqu??s dans le transport et le m??tabolisme des acides gras dans et hors de la mitochondrie, o?? ils subissent une oxydation en b??ta. Polypr??nols et leurs d??riv??s phosphoryl??s jouent ??galement des r??les importants de transport, dans ce cas, le transport des oligosaccharides ?? travers les membranes. Polypr??nol phosphate sucres et les sucres polypr??nol de diphosphate de fonction dans les r??actions de glycosylation extra-cytoplasmiques, dans la biosynth??se de polysaccharide extracellulaire (par exemple polym??risation de peptidoglycane dans des bact??ries), et la prot??ine eucaryote de N-glycosylation. Cardiolipines sont une sous-classe de glyc??rophospholipides contenant quatre cha??nes acyle et trois groupements glyc??rol qui sont particuli??rement abondants dans la membrane mitochondriale interne. Ils sont soup??onn??s d'activer les enzymes impliqu??es dans la phosphorylation oxydative.

Nutrition et sant??

Les lipides jouent des r??les divers et importants dans la nutrition et la sant??. Beaucoup de lipides sont absolument essentiels ?? la vie. Cependant, il est ??galement important que la sensibilisation des niveaux anormaux de certains lipides, en particulier le cholest??rol (hypercholest??rol??mie) et en acides gras trans, sont facteurs de risque de les maladies cardiaques, entre autres.

Les humains ont une exigence de certains acides gras essentiels, tels que acide linol??ique (un acide gras om??ga-6) et acide alpha-linol??nique (un acide gras om??ga-3) dans l'alimentation car ils ne peuvent ??tre synth??tis??s ?? partir de pr??curseurs simples dans l'alimentation. Ces deux acides gras sont des acides gras polyinsatur??s de 18 carbone diff??rant par le nombre et la position des doubles liaisons. La plupart des huiles v??g??tales riches en acide linol??ique (carthame, de tournesol, de ma??s et huiles). L'acide alpha-linol??nique se trouve dans les feuilles vertes des plantes, et dans certaines graines, les noix et les l??gumineuses (lin, de canola, de noix et de soja). Les huiles de poisson sont particuli??rement riches dans la longue cha??ne des acides gras om??ga-6 l'acide eicosapenta??no??que (EPA) et l'acide docosahexa??no??que (DHA). La plupart des lipides pr??sents dans les aliments est sous la forme de triglyc??rides, de cholest??rol et de phospholipides.

La plupart des acides gras satur??s (en triacylglyc??rols) dans l'alimentation sont incorpor??es dans les magasins de tissu adipeux, parce que l'absence de doubles liaisons permet un rendement ??nerg??tique plus ??lev?? par de carbone que l'on obtient ?? partir de l'oxydation des acides gras insatur??s. Les acides gras ?? cha??ne plus longue sont incorpor??s dans les membranes cellulaires comme les phospholipides, quel que soit le degr?? de saturation. ??tant donn?? que les acides gras alimentaires sont ??chang??s avec des acides gras de la membrane, la composition de graisses alimentaires se refl??te dans la composition lipidique de la membrane. Ainsi, les acides gras alimentaires peuvent influer sur la fonction cellulaire par leurs effets sur les propri??t??s de la membrane. Les graisses alimentaires fournit un apport ??nerg??tique moyenne qui est environ deux fois celle de glucide ou une prot??ine. Une quantit?? minimale de graisse alimentaire est n??cessaire pour faciliter l'absorption des vitamines liposolubles (A, D, E et K) et les carot??no??des. Une quantit?? minimale de graisse du corps est ??galement n??cessaire de pr??voir une isolation qui emp??che la perte de chaleur et prot??ge les organes vitaux de choc d?? aux activit??s ordinaires.

Un apport ??lev?? en mati??res grasses contribue ?? un risque accru d'ob??sit??, le diab??te et l'ath??roscl??rose. L'ath??roscl??rose est la principale cause de maladies coronariennes et cardiovasculaires et est la principale raison de l'accumulation de plaque sur les parois internes des art??res. La plaque est constitu??e de faibles lipoprot??ines riches en cholest??rol de densit?? (LDL), les macrophages, les cellules musculaires lisses, les plaquettes et d'autres substances. En Am??rique du Nord et la plupart des autres pays occidentaux, l'ath??roscl??rose est la principale cause de maladie et de d??c??s, doublant presque le nombre de d??c??s par cancers. Malgr?? les progr??s m??dicaux importants, maladie coronarienne et d'AVC ath??roscl??rose sont responsables de plus de d??c??s que toutes les autres causes combined.A quantit?? substantielle de preuves scientifiques soutient l'impact des acides gras alimentaires sur la sant?? cardiovasculaire. Les graisses satur??es ont une hypercholest??rol??mie profonde (des niveaux de cholest??rol dans le sang d'augmentation) vigueur et ont tendance ?? augmenter LDL de plasma. On les trouve principalement dans les produits animaux (beurre, fromage et viande), mais l'huile de noix de coco et l'huile de palme sont des sources v??g??tales communes. Consommation de graisses mono-insatur??s dans les huiles comme l'huile d'olive est consid??r?? comme pr??f??rable ?? la consommation d'acides gras polyinsatur??s dans les huiles comme l'huile de ma??s parce que les acides gras monoinsatur??s ne paraissent pas le moindre taux de cholest??rol ?? haute densit?? des lipoprot??ines (HDL). Garder le cholest??rol dans la gamme normale permet non seulement de pr??venir les crises cardiaques et accidents vasculaires c??r??braux, mais peuvent ??galement emp??cher la progression de l'ath??roscl??rose. " Les statines ??sont une classe de m??dicaments qui abaisse le niveau de cholest??rol dans le sang en inhibant l'enzyme HMG-CoA r??ductase. Ce est une enzyme cl?? impliqu??e dans la biosynth??se du cholest??rol dans le foie.



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