Fongus

Champignons Plage temporelle: d??but du D??vonien -Recent (mais voir le texte ) PreЄ Є O S R?? C P T J K Pg N
?? droite en haut ?? gauche: Amanita muscaria, un basidiomyc??te; Sarcoscypha coccinea, un ascomyc??te; pain recouvert de moisissures ; une chytride; une Aspergillus conidiophore.
Classification scientifique
Domaine:	Eucaryotes
(Non class??):	Opisthokonta
Uni:	Champignons ( L. , 1753) RT Moore, 1980
Embranchements / Phyla / embranchements
Blastocladiomycota Chytridiomycota Glomeromycota Microsporidia Neocallimastigomycota Dikarya (inc. Deuteromycota) Ascomycota Pezizomycotina Saccharomycotina Taphrinomycotina Basidiomycota Agaricomycotina Pucciniomycotina Ustilaginomycotina Embranchements incertae sedis Entomophthoromycotina Kickxellomycotina Mucoromycotina Zoopagomycotina

Un champignon (pron .: / fa ʌ ŋ ɡ ə s /; pluriel: des champignons ou des champignons) est membre d'un grand groupe d' eucaryotes organismes qui comprend des micro-organismes tels que les levures et les moisissures ( L'anglais britannique: moules), ainsi que les plus familiers des champignons . Ces organismes sont class??s en tant que royaume, des champignons, qui est s??par??e de plantes , les animaux et les bact??ries . Une diff??rence majeure est que les cellules fongiques ont les parois des cellules qui contiennent la chitine, contrairement aux parois cellulaires de plantes, qui contiennent cellulose. Ceux-ci et d'autres diff??rences montrent que les champignons constituent un seul groupe d'organismes apparent??s, nomm?? le Eumycota (champignons vrais ou Eumyc??tes), qui part d'un anc??tre commun (un groupe monophyl??tique). Ce groupe fongique est distincte de la structure semblable myxomyc??tes (myxomyc??tes) et oomyc??tes (moules d'eau). La discipline de la biologie consacr??e ?? l'??tude des champignons est connu comme mycologie (du grec μύκης, Mukes, qui signifie ??champignon??). Mycologie a souvent ??t?? consid??r??e comme une branche de la botanique , m??me si ce est un royaume distinct biologique taxonomie. Des ??tudes g??n??tiques ont montr?? que les champignons sont plus ??troitement li??es aux animaux que pour les plantes.

Abondant dans le monde entier, la plupart des champignons sont discr??tes en raison de la petite taille de leurs structures et de leur modes de vie dans le sol, cryptiques sur la mati??re morte, et que symbiotes des v??g??taux, des animaux, ou d'autres champignons. Ils peuvent devenir visible lorsque fructification, soit comme des champignons ou des moisissures. Les champignons jouent un r??le essentiel dans la d??composition de la mati??re organique et des r??les fondamentaux dans cycle des ??l??ments nutritifs et l'??change. Ils ont longtemps ??t?? utilis??s comme une source directe de nourriture, tels que les champignons et truffes, comme un levain agent pour pain, et dans fermentation de divers produits alimentaires tels que le vin , la bi??re , et la sauce de soja. Depuis les ann??es 1940, des champignons ont ??t?? utilis??es pour la production d' antibiotiques , et, plus r??cemment, divers enzymes produites par des champignons sont utilis??s industriellement et en d??tergents. Les champignons sont ??galement utilis??s comme pesticides biologiques pour contr??ler les mauvaises herbes, les maladies des plantes et les insectes nuisibles. De nombreuses esp??ces produisent compos??s bioactifs appel??s mycotoxines, comme alcalo??des et polyc??tides, qui sont toxiques pour les animaux y compris l'homme. Les structures de fructification de quelques esp??ces contiennent compos??s psychotropes et sont consomm??s r??cr??ative ou traditionnelle des c??r??monies spirituelles. Les champignons peuvent d??composer les mat??riaux et b??timents manufactur??s, et devenir significative des agents pathog??nes humains et d'autres animaux. Les pertes de r??coltes dues aux maladies fongiques (par exemple pyriculariose du riz de la maladie) ou de la nourriture alt??ration peut avoir un grand impact sur l'homme l'approvisionnement alimentaire et les ??conomies locales.

Le royaume de champignon englobe une ??norme diversit?? de taxons avec ??cologies vari??es, strat??gies de cycle de vie, et morphologies allant de aquatique unicellulaire chytrides ?? gros champignons. Cependant, on sait peu de la v??ritable biodiversit?? des champignons Uni, qui a ??t?? estim??e ?? 1500000 ?? 5000000 esp??ces, avec environ 5% d'entre eux ayant ??t?? officiellement class??s. Depuis le pionnier 18??me et 19??me si??cle travaux taxonomiques de Carl Linnaeus , Christian Hendrik Persoon, et Elias Magnus Fries, les champignons ont ??t?? class??s en fonction de leur morphologie (par exemple, des caract??ristiques telles que la couleur des spores ou des caract??ristiques microscopiques) ou physiologie. Les progr??s de la g??n??tique mol??culaire ont ouvert la voie ?? analyse de l'ADN ?? int??grer dans la taxonomie, qui a parfois contest?? les groupements historiques bas??s sur la morphologie et d'autres traits. Les ??tudes phylog??n??tiques publi??s dans la derni??re d??cennie ont contribu?? ?? remodeler la classification des champignons Uni, qui est divis?? en une sous-r??gne, sept phylums, et dix sous-embranchements.

??tymologie

Le mot champignon anglais est adopt?? directement ?? partir de la latine champignon (champignon), utilis?? dans les ??crits de Horace et Pline. Ce ?? son tour est d??riv?? du grec mot sphongos / σφογγος (????ponge??), qui se r??f??re ?? la structures macroscopiques et la morphologie des champignons et des moisissures; la racine est ??galement utilis?? dans d'autres langues, comme l'allemand Schwamm ("??ponge") et Schimmel (??moule??). L'utilisation du mot mycologie, qui est d??riv?? du grec mykes / μύκης (champignons) et les logos / λόγος (discours), pour d??signer l'??tude scientifique des champignons est probablement originaire en 1836 avec naturaliste anglais La publication de miles Joseph Berkeley La Flora anglaise de Sir James Edward Smith, Vol. 5.

Caract??ristiques

Les cellules fongiques hyphes
1- 2- hyphes mur septum 3- 4- mitochondrie Vacuole 5- cristal Ergost??rol 6- ribosome 7- 8- r??ticulum endoplasmique Nucleus corps 9- 10- membrane lipidique plasma 11- Appareil Spitzenk??rper 12 Golgi

Avant l'introduction de m??thodes mol??culaires pour l'analyse phylog??n??tique, taxonomistes consid??r??s comme des champignons d'??tre membres du r??gne v??g??tal en raison de similitudes dans le mode de vie: les deux champignons et les plantes sont principalement immobile, et pr??sentent des similitudes dans la morphologie g??n??rale et de l'habitat de croissance. Comme les plantes, les champignons se d??veloppent souvent dans le sol, et dans le cas des champignons forment remarquable fructifications, qui portent parfois ressemblance avec des plantes telles que les mousses . Les champignons sont maintenant consid??r??s comme un royaume s??par??, distinct de plantes et d'animaux, dont ils semblent avoir diverg?? il ya environ un milliard d'ann??es. Certaines caract??ristiques morphologiques, biochimiques et g??n??tiques sont partag??s avec d'autres organismes, tandis que d'autres sont uniques aux champignons, en les s??parant clairement des autres royaumes:

Caract??ristiques communes:

• Avec d'autres eucaryotes : Comme d'autres eucaryotes, les cellules fongiques contiennent membranaires noyaux avec chromosomes qui contiennent de l'ADN avec r??gions non codantes appel??es des introns et des r??gions codantes appel??es exons. En outre, les champignons poss??dent cytoplasmique membranaire organites tels que les mitochondries , st??rol contenant des membranes, et ribosomes du Type 80S. Ils ont une gamme caract??ristique de glucides solubles et en compos??s de stockage, y compris alcools de sucre (par exemple, mannitol), les disaccharides (par exemple, trehalose), et des polysaccharides (par exemple, glycog??ne, qui est ??galement constat?? chez les animaux).
• Chez les animaux: le manque champignons chloroplastes et sont organismes h??t??rotrophes, n??cessitant pr??form??s compos??s organiques comme source d'??nergie.
• Avec les plantes: Fungi poss??dent une paroi cellulaire et vacuoles. Ils se reproduisent par des moyens tant sexu??e et asexu??e, et comme groupes de plantes de base (telles que les foug??res et les mousses ) produisent spores. Comme pour les mousses et les algues, les champignons ont typiquement noyaux haplo??des.
• Avec eugl??no??des et les bact??ries: Les champignons sup??rieurs, eugl??no??des, et certaines bact??ries produisent l' acide amin?? L-lysine en particulier ??tapes de la biosynth??se, appel?? le α-aminoadipate voie.
• Les cellules de la plupart des champignons poussent comme tubulaire, allong??e, et les structures filiformes (filamenteux) et sont appel??s hyphes, qui peut contenir plusieurs noyaux et d'??tendre ?? leurs extr??mit??s. Chaque conseil contient un ensemble de agr??g??e des v??sicules cellulaires, comprenant des structures des prot??ines , des lipides et d'autres mol??cules organiques, appel??s Spitzenk??rper. Les deux champignons et oomyc??tes cro??tre comme les cellules des hyphes filamenteux. En revanche, les organismes, tels que filamenteuse aspect semblable les algues vertes, se d??veloppent par division cellulaire r??p??t??e au sein d'une cha??ne de cellules.
• En commun avec certaines esp??ces de plantes et d'animaux, et plus de 60 esp??ces fongiques pr??sentent le ph??nom??ne de bioluminescence.

Caract??ristiques uniques:

• Certaines esp??ces poussent comme des levures unicellulaires qui se reproduisent par bourgeonnement ou fission binaire. Champignons dimorphes peuvent basculer entre une phase et une phase levure fongique, en r??ponse aux conditions environnementales.
• La paroi cellulaire fongique est compos?? de glucanes et chitine; tandis que les premiers compos??s sont ??galement pr??sents dans les plantes et cette derni??re dans la exosquelette des arthropodes , des champignons sont les seuls organismes qui combinent ces deux mol??cules structurales dans leur paroi cellulaire. En revanche pour les plantes et les oomyc??tes, les parois cellulaires des champignons ne contiennent pas de cellulose.

Omphalotus Nidiformis, un champignon bioluminescente

La plupart des champignons ne ont pas un syst??me efficace pour le transport longue distance de l'eau et des nutriments, tels que le xyl??me et phlo??me dans de nombreuses plantes. Pour surmonter ces limitations, des champignons, tels que Armillaria, forme rhizomorphes, qui ressemblent et ex??cuter des fonctions similaires ?? la racines de plantes. Une autre caract??ristique commune de plantes comprend un voie de biosynth??se pour la production de terp??nes qui utilise acide m??valonique et pyrophosphate comme blocs de construction chimiques. Cependant, les plantes ont une voie de terp??ne suppl??mentaire dans leurs chloroplastes une structure champignons ne poss??dent pas. Les champignons produisent plusieurs des m??tabolites secondaires qui sont similaires ou identiques ?? celles de la structure faite par les plantes. Un grand nombre des enzymes v??g??tales et fongiques qui rendent ces compos??s diff??rent l'une de l'autre dans s??quence et d'autres caract??ristiques, ce qui indique origines distinctes et l'??volution de ces enzymes dans les champignons et les plantes.

Diversit??

Les champignons dans un bois.

Les champignons ont une distribution dans le monde entier, et de grandir dans un large ??ventail d'habitats, y compris les environnements extr??mes tels que d??serts ou les zones ?? forte concentration de sel ou de rayonnements ionisants, ainsi que dans s??diments marins profonds. Certains peuvent survivre ?? l'intense UV et rayonnement cosmique rencontr?? pendant Voyage espace. La plupart poussent dans des milieux terrestres, bien que plusieurs esp??ces vivent en partie ou uniquement dans les habitats aquatiques, comme le chytride Batrachochytrium dendrobatidis, un parasite qui a ??t?? responsable d'un d??clin mondial les populations d'amphibiens. Cet organisme consacre une partie de son cycle de vie en tant que mobiles zoospore, lui permettant de se propulser dans l'eau et entrer son h??te amphibiens. D'autres exemples de champignons aquatiques comprennent ceux qui vivent dans zones hydrothermales de l'oc??an.

Environ 100 000 esp??ces de champignons ont ??t?? formellement d??crite par taxonomistes, mais la biodiversit?? mondiale du royaume champignon ne est pas enti??rement compris. Sur la base des observations du rapport entre le nombre d'esp??ces fongiques et le nombre d'esp??ces de plantes dans des milieux choisis, le r??gne fongique a ??t?? estim??e ?? contenir environ 1,5 millions d'esp??ces; une r??cente (2011) estimation, il peut y avoir plus de 5 millions d'esp??ces. En mycologie, esp??ces ont toujours ??t?? distingu??s par une vari??t?? de m??thodes et de concepts. Classification bas??e sur caract??ristiques morphologiques, tels que la taille et la forme de spores ou des structures de fructification, a traditionnellement domin?? taxonomie fongique. Les esp??ces peuvent ??galement ??tre distingu??s par leur biochimique et Caract??ristiques physiologiques, tels que leur capacit?? ?? m??taboliser certaines substances biochimiques, ou leur r??action ?? tests chimiques. Le concept d'esp??ce biologique discrimine les esp??ces en fonction de leur capacit?? ?? compagnon. L'application de outils mol??culaires, tels que s??quen??age de l'ADN et l'analyse phylog??n??tique, pour ??tudier la diversit?? a grandement am??lior?? la r??solution et ajout?? robustesse des estimations de la diversit?? g??n??tique au sein de divers groupes taxonomiques.

Morphologie

Structures microscopiques

Un isolat de l'environnement Penicillium
1. hyphe 2. 3 conidiophores. phialide 4. 5 conidies. cloisons

La plupart des champignons poussent comme hyphes, qui sont cylindriques, filiformes structures 2-10 um de diam??tre et jusqu'?? plusieurs centim??tres de longueur. Hyphes se d??veloppent ?? leurs extr??mit??s (apex); nouvelle hyphes sont g??n??ralement form?? par ??mergence de nouvelles astuces long hyphes existante par un processus appel?? ramification, ou parfois de plus en plus des conseils hyphes bifurquent (fourchette) donnant lieu ?? deux hyphes croissante parall??le. La combinaison de la croissance apicale et la ramification / bifurcation conduit ?? l'??laboration d'un myc??lium, un r??seau interconnect?? de hyphes. Hyphes peut ??tre soit cloisonn??es ou coenocytic: hyphes cloisonn??es sont divis??s en compartiments s??par??s par des parois transversales (parois cellulaires internes, appel??es cloisons, qui sont form??s au perpendiculairement ?? la paroi de la cellule permet de donner sa forme hyphe), chaque compartiment contenant un ou plusieurs noyaux; hyphes coenocytic sont pas compartiment??. Cloisons ont pores qui permettent cytoplasme, organites, et parfois noyaux de passer ?? travers; un exemple est la cloison dolipore dans les champignons de l'embranchement Basidiomycota. Coenocytic hyphes sont essentiellement supercellules multinucl????es.

De nombreuses esp??ces ont d??velopp?? des structures de hyphes sp??cialis??s pour l'absorption des nutriments ?? partir d'h??tes vivants; des exemples comprennent haustoria en esp??ces v??g??tales-parasitaire de la plupart phylums fongiques, et arbuscules de plusieurs champignons mycorhiziens, qui p??n??trent dans les cellules h??tes de consommer nutriments.

Bien que les champignons sont opisthokonts-un regroupement d'organismes connexes ??volutif globalement caract??ris??e par une seule post??rieure flagelle-tous les phylums l'exception de la chytrides ont perdu leurs flagelles post??rieure. Les champignons sont inhabituel parmi les eucaryotes en ayant une paroi de cellule qui, en plus de glucanes (par exemple, β-1,3-glucane) et d'autres composants typiques, contient ??galement la biopolym??re de chitine.

Structures macroscopiques

Armillaria solidipes

Myc??lium fongiques peuvent devenir visibles ?? l'??il nu, par exemple, sur diff??rentes surfaces et des substrats, tels que des murs humides et sur la nourriture avari??e, o?? ils sont commun??ment appel??s moules . Myc??lium cultiv??s sur solide agar m??dias en laboratoire des bo??tes de P??tri sont g??n??ralement d??sign??s sous le nom de colonies. Ces colonies peuvent pr??senter des formes et des couleurs (en raison de spores ou la croissance de la pigmentation ) qui peuvent ??tre utilis??es en tant que fonctions de diagnostic pour l'identification des esp??ces ou groupes. Certaines colonies fongiques individuelles peuvent atteindre des dimensions et d'??ges extraordinaires comme dans le cas d'un colonie clonale de Armillaria solidipes, qui se ??tend sur une superficie de plus de 900 ha (3,5 miles carr??s), avec un ??ge estim?? ?? pr??s de 9000 ann??es.

Le apoth??cie-une structure sp??cialis??e important dans la reproduction sexu??e dans les ascomyc??tes-est une forme de coupe- fructification qui d??tient la hym??nium, une couche de tissu contenant les cellules sporif??res. Les fructifications des basidiomyc??tes ( basidiocarpes) et certains ascomyc??tes peuvent parfois devenir tr??s volumineux, et beaucoup sont bien connus comme des champignons .

La croissance et la physiologie

Mold croissance couvrant une d??composition p??che. Les cadres ont ??t?? prises environ 12 heures d'intervalle sur une p??riode de six jours.

La croissance des champignons que hyphes sur ou dans des substrats solides ou sous forme de cellules uniques dans des environnements aquatiques est adapt?? pour l'extraction efficace des nutriments, parce que ces formes de croissance ont une grande aire de surface ?? des rapports en volume. Les hyphes sont sp??cifiquement con??us pour la croissance sur des surfaces solides, et d'envahir des substrats et des tissus. Ils peuvent exercer des efforts m??caniques importants p??n??tration; par exemple, la agent pathog??ne des plantes Magnaporthe grisea forme une structure appel??e appressorium qui a ??volu?? ?? la perforation des tissus v??g??taux. La pression g??n??r??e par la appressorium, dirig??e contre l'usine ??piderme, ne peut d??passer huit m??gapascals (1200 psi). Le champignon filamenteux Paecilomyces lilacinus utilise une structure similaire ?? p??n??trer dans les oeufs de n??matodes .

La pression m??canique exerc??e par la appressorium est g??n??r?? ?? partir des processus physiologiques qui augmentent intracellulaire en produisant turgescence tels que les osmolytes glyc??rol. Adaptations morphologiques tels que ceux-ci sont compl??t??s par enzymes hydrolytiques s??cr??t??es dans l'environnement ?? dig??rer de grandes mol??cules organiques tels que- les polysaccharides, les prot??ines , les lipides et d'autres substrats organiques dans-mol??cules plus petites qui peuvent alors ??tre absorb??es en tant que nutriments. La grande majorit?? des champignons filamenteux grandir dans une polaire fashion-??-dire, par extension dans une direction par l'allongement ?? la pointe (apex) de l'hyphe. D'autres formes de la croissance fongique comprennent prolongement intercalaire (par exemple, par extension longitudinale des compartiments ?? hyphes qui sont au-dessous du sommet) comme dans le cas de certaines champignons endophytes, par croissance ou l'expansion de volume lors de l'??laboration de champignon stipes et autres grands organes. Croissance des champignons que structures multicellulaires consistant en somatiques et de la reproduction des cellules, une caract??ristique ??volu?? ind??pendamment chez les animaux et les plantes-a plusieurs fonctions, y compris le d??veloppement des fructifications pour la diffusion des spores sexuelles (voir ci-dessus) et biofilms substrat pour la colonisation et la communication intercellulaire.

Les champignons sont traditionnellement consid??r??s h??t??rotrophes, les organismes qui se appuient uniquement sur carbone fix?? par des organismes pour m??tabolisme. Les champignons ont ??volu?? un degr?? ??lev?? de polyvalence m??tabolique qui leur permet d'utiliser un large ??ventail de substrats organiques pour la croissance, y compris les compos??s simples tels que le nitrate , ammoniac , ac??tate, ou l'??thanol . Pour certaines esp??ces, il a ??t?? montr?? que le pigment m??lanine peut jouer un r??le dans l'extraction de l'??nergie ?? partir un rayonnement ionisant, tel que rayonnement gamma; Cependant, cette forme de La croissance "radiotrophic" a ??t?? d??crite pour seulement quelques esp??ces, les effets sur les taux de croissance sont faibles, et le sous-jacent processus biophysiques et biochimiques ne sont pas connus. Les auteurs supposent que ce processus pourrait porter similitude Fixation du CO ₂ via la lumi??re visible, mais en utilisant un rayonnement ionisant comme source d'??nergie.

Reproduction

Polypore ??cailleux

Reproduction fongique est complexe, refl??tant les diff??rences dans les modes de vie et g??n??tique au sein de ce royaume diversifi?? d'organismes. On estime qu'un tiers de tous les champignons se reproduisent en utilisant plus d'une m??thode de propagation; par exemple, la reproduction peut se produire en deux ??tapes bien diff??renci??es au sein de la cycle de vie d'une esp??ce, la et la t??l??omorphe anamorphe. Conditions environnementales d??clenchent g??n??tiquement d??termin??s ??tats d??veloppementistes qui conduisent ?? la cr??ation de structures sp??cialis??es pour la reproduction sexu??e ou asexu??e. Ces reproduction de l'aide des structures de spores ou de spores contenant de dispersion efficace propagules.

La reproduction asexu??e

La reproduction asexu??e par spores v??g??tatives ( conidies) ou par la fragmentation du myc??lium est commun; elle maintient populations clonales adapt??s ?? un particulier niche, et permet la dispersion plus rapide que la reproduction sexu??e. Le "imperfecti de champignons" (champignons manque l'??tape parfaite ou sexuel) ou Deuteromycota comprennent toutes les esp??ces qui ne ont pas un cycle sexuelle observable.

La reproduction sexu??e

La reproduction sexuelle avec m??iose existe dans tous les phylums fongiques (?? l'exception de la Glomeromycota). Il diff??re en de nombreux aspects de la reproduction sexu??e chez les animaux ou les plantes. Des diff??rences existent ??galement entre les groupes fongiques et peuvent ??tre utilis??s pour diff??rencier les esp??ces par des diff??rences morphologiques dans les structures sexuelles et strat??gies de reproduction. exp??riences d'accouplement entre les isolats fongiques peuvent identifier les esp??ces sur la base de concepts d'esp??ces biologiques. Les grands groupes fongiques ont d'abord ??t?? d??limit??es en fonction de la morphologie de leurs structures sexuelles et des spores; par exemple, les structures contenant des spores, asques et basides, peut ??tre utilis?? dans l'identification des Ascomyc??tes et les Basidiomyc??tes, respectivement. Certaines esp??ces peuvent permettre l'accouplement seulement entre les individus de face Type d'accouplement, tandis que d'autres peuvent se accoupler et se reproduire sexuellement avec une autre personne ou lui-m??me. Esp??ce de l'ex- syst??me de reproduction sont appel??s h??t??rothallique, et de celui-ci homothallique.

La plupart des champignons ont ?? la fois une haplo??de et stade diplo??de dans leurs cycles de vie. Dans reproduction sexu??e des champignons, les personnes compatibles peuvent se combiner en fusionnant leurs hyphes ensemble dans un r??seau interconnect??; ce processus, anastomose, est requise pour l'initiation du cycle sexuel. Ascomyc??tes et les Basidiomyc??tes passent par un dicaryotique stade, dans lequel les noyaux h??rit??s des deux parents ne se combine pas imm??diatement apr??s la fusion cellulaire, mais demeurent distincts dans les cellules des hyphes (voir heterokaryosis).

Les asques 8 spores de de Morchella elata, vu avec microscopie ?? contraste de phase

Dans ascomyc??tes, hyphes dicaryotique de la hym??nium (la couche de tissu portant des spores) forment un crochet caract??ristique au niveau du septum fongique. Pendant la division cellulaire, la formation du crochet assure une bonne r??partition des noyaux nouvellement divis??es dans les compartiments des hyphes apicales et basales. Un asque (ASCI pluriel) est alors form??, dans lequel caryogamie (fusion nucl??aire) se produit. Les asques sont noy??es dans un ascocarpe ou fructification. Caryogamie dans les asques est suivie imm??diatement par la m??iose et la production de ascospores. Apr??s la dispersion, les ascospores peuvent germer et former un nouveau myc??lium haplo??de.

La reproduction sexuelle chez basidiomyc??tes est similaire ?? celle des ascomyc??tes. Compatible fusible hyphes haplo??de pour produire un myc??lium dicaryotique. Cependant, la phase dicaryotique est plus ??tendue dans les basidiomyc??tes, souvent ??galement pr??sente dans le myc??lium en croissance v??g??tative. Une structure anatomique sp??cialis??, appel?? connexion de serrage, est form??e ?? chaque cloison hyphes. Comme avec le crochet de structure similaire dans les ascomyc??tes, la liaison par serrage dans les basidiomyc??tes est n??cessaire pour le transfert contr??l?? de noyaux lors de la division cellulaire, pour maintenir la phase dicaryotique avec deux noyaux g??n??tiquement diff??rents dans chaque compartiment des hyphes. Un basidiocarpe est form??e dans laquelle les structures du club-comme dit basides g??n??rent haplo??de basidiospores apr??s caryogamie et la m??iose. Les basidiocarpes les plus connus sont les champignons, mais ils peuvent aussi prendre d'autres formes (voir Morphologie section).

Dans glomeromycetes (anciennement zygomyc??tes), hyphes haplo??de de deux individus fusible, formant une Gam??tange, une structure de cellule sp??cialis??e qui devient fertile gam??te cellule productrice. Le Gam??tange se d??veloppe en une zygospore, une spore ?? paroi ??paisse form??e par l'union des gam??tes. Lorsque le zygospore germe, il subit m??iose, g??n??rer de nouvelles hyphes haplo??de, qui peut ensuite former asexu??e sporangiospores. Ces sporangiospores permettent au champignon de se disperser rapidement et germer dans de nouveaux myc??lium fongiques haplo??des g??n??tiquement identiques.

La dispersion des spores

Les deux spores ou sporangiospores asexu??s et sexu??s sont souvent dispers??es activement par l'??jection de force de leurs structures reproductrices. Cette ??jection assure sortie des spores des structures de reproduction ainsi que de voyager dans l'air sur de longues distances.

Nid d'champignon de l'oiseau Cyathus stercoreus

Sp??cialis??es m??canismes m??caniques et physiologiques, ainsi que des structures de surface des spores (par exemple, hydrophobines), permettra spores efficace ??jection. Par exemple, la structure de la spore portant des cellules de certaines esp??ces d'ascomyc??tes est telle que l'accumulation de substances affectant le volume des cellules et le bilan hydrique permet la d??charge explosive de spores dans l'air. La d??charge forc?? de simples ballistospores spores appel??es implique la formation d'une petite goutte d'eau (la chute de Buller), qui au contact de la spore conduit ?? sa sortie de projectile avec une acc??l??ration initiale de plus de 10 000 g; le r??sultat net est que la spore est ??ject?? de 0,01 ?? 0,02 cm, une distance suffisante pour qu'elle tombe par les branchies ou pores dans l'air ci-dessous. D'autres champignons, tels que la puffballs, se appuient sur des m??canismes alternatifs pour la lib??ration des spores, telles que les forces m??caniques ext??rieures. Le Les champignons en nid d'oiseau utilisent la force de chute des gouttes d'eau pour lib??rer les spores de fructifications en forme de coupe. Une autre strat??gie est vu dans le stinkhorns, un groupe de champignons avec des couleurs vives et odeur putride qui attirent les insectes pour disperser leurs spores.

Autres processus sexuels

Outre reproduction sexuelle r??guli??re avec la m??iose, certains champignons, tels que ceux dans les genres Et Penicillium Aspergillus, peuvent ??changer du mat??riel g??n??tique par l'interm??diaire parasexuel processus, initi?? par anastomose entre les hyphes et Plasmogamie de cellules fongiques. La fr??quence et l'importance relative des ??v??nements parasexuel est pas claire et peut ??tre inf??rieure ?? d'autres processus sexuels. Il est connu pour jouer un r??le dans l'hybridation intrasp??cifique et est susceptible n??cessaire pour l'hybridation entre esp??ces, qui a ??t?? associ??e ?? des ??v??nements majeurs dans l'??volution fongique.

??volution

Contrairement ?? plantes et animaux, le registre fossile d??but des champignons est maigre. Les facteurs qui contribuent probablement ?? la sous-repr??sentation des esp??ces fongiques chez les fossiles comprennent la nature de fongique fructifications, qui sont doux, charnu, et facilement d??gradables tissus et les dimensions microscopiques de la plupart des structures fongiques, qui sont donc pas tout ?? fait ??vident. Fossiles fongiques sont difficiles ?? distinguer de ceux d'autres microbes, et sont plus facilement identifi??s quand ils ressemblent champignons existantes. Souvent r??cup??r?? d'une permineralized usine ou animal h??te, ces ??chantillons sont g??n??ralement ??tudi??es par les pr??paratifs ?? section mince qui peuvent ??tre examin??es avec la microscopie optique ou La microscopie ??lectronique ?? transmission. fossiles de compression sont ??tudi??s en dissolvant la matrice environnante avec de l'acide, puis en utilisant la lumi??re ou microscopie ??lectronique ?? balayage pour examiner les d??tails de surface.

Les premiers fossiles caract??ristiques typiques de la date de champignons ?? l'poss??dant Eon Prot??rozo??que, certains 1430 il ya des millions d'ann??es ( Ma); ces multicellulaire organismes benthiques avaient structures filamenteuses avec des cloisons, et ??taient capables de l'anastomose. Des ??tudes plus r??centes (2009) estiment l'arriv??e d'organismes fongiques ?? environ 760 ?? 1060 Ma sur la base de comparaisons du taux de l'??volution dans les groupes ??troitement li??s. Pour une grande partie de la ??re pal??ozo??que (542 ?? 251 Ma), les champignons semblent avoir ??t?? aquatique et se composait des organismes similaires ?? l'existant chytrides en ayant spores du flagelle portant. L'adaptation ??volutive ?? partir d'un milieu aquatique ?? un mode de vie terrestre a n??cessit?? une diversification des strat??gies ??cologiques pour l'obtention d'??l??ments nutritifs, y compris parasitisme, saprobism, et le d??veloppement de relations mutualistes tels que mycorhizes et lich??nisation. (2009) Des ??tudes r??centes sugg??rent que l'??tat ??cologique ancestrale de la Ascomycota ??tait saprobism, et que les ind??pendants lich??nisation ??v??nements ont eu lieu ?? plusieurs reprises.

Les champignons probablement colonis?? la terre pendant la Cambrian (542 ?? 488,3 Ma), bien avant que les plantes terrestres. Fossilis?? hyphes et les spores r??cup??r?? de l' Ordovicien du Wisconsin (460 Ma) ressemblent moderne Glomerales et existaient ?? un moment o?? la flore terrestres susceptibles consistaient seulement non-vasculaire plantes de bryophytes comme. Prototaxites, qui ??tait probablement un champignon ou de lichen, aurait ??t?? le plus grand organisme de la fin du Silurien . Fossiles fongiques ne deviennent pas commun et controverse jusqu'au d??but du D??vonien (416 ?? 359,2 Ma), quand ils sont abondants dans la Rhynie chert, principalement en Zygomycota et Chytridiomycota. Vers cette m??me ??poque, environ 400 Ma, le Ascomycota et Basidiomycota diverg??, et tout le confort moderne classes de champignons ??taient pr??sents par la fin du Carbonif??re ( Pennsylvanie, de 318,1 ?? 299 Ma).

Lichen les fossiles de ont ??t?? trouv??s dans le Formation Doushantuo au sud de la Chine datant de 635 ?? 551 Ma. Les lichens sont une composante des ??cosyst??mes terrestres d??but, et l'??ge estim?? de la plus ancienne lichen fossiles terrestre est de 400 Ma; Cette date correspond ?? l'??ge de la plus ancienne connue sporocarpe fossiles, une esp??ce Paleopyrenomycites trouv??s dans le Rhynie Chert. Le plus ancien fossile avec des caract??ristiques microscopiques ressemblant basidiomyc??tes modernes est Palaeoancistrus, trouv?? permineralized avec une foug??re de la Pennsylvanie. Rare dans les archives fossiles sont les Homobasidiomycetes (un taxon ?? peu pr??s ??quivalent aux esp??ces de champignons produisant de la Agaricomycetes). Deux ambre sp??cimens -preserved fournissent la preuve que les premiers champignons de champignons formant connu (les esp??ces disparues Archaeomarasmius leggetti) est apparu au cours de la mi- Cr??tac?? , 90 Ma.

Quelque temps apr??s la ??v??nement Permien-Trias extinction (251,4 Ma), un pic fongique (?? l'origine pens?? pour ??tre une abondance extraordinaire de spores fongiques dans les s??diments ) form??, ce qui sugg??re que les champignons ??taient la forme de vie dominante ?? cette ??poque, ce qui repr??sente pr??s de 100% de la disposition des fossiles pour cette p??riode. Toutefois, la proportion relative de spores fongiques par rapport aux spores form??es par des algues esp??ces est difficile ?? ??valuer, la pointe ne semble pas dans le monde entier, et dans de nombreux endroits, il ne est pas tomb?? sur la limite Permien-Trias.

Taxonomie

Bien que commun??ment inclus dans la botanique programmes et manuels scolaires, les champignons sont plus ??troitement li??s ?? des animaux que de plantes et sont plac??s avec les animaux dans le groupe monophyl??tique de opisthokonts. Analyses aide phylog??nie mol??culaire soutiennent une origine monophyl??tique des Champignons. Le taxonomie des champignons est dans un ??tat de flux constant, notamment en raison de la recherche r??cente bas??e sur des comparaisons d'ADN. Ces analyses phylog??n??tique actuelle renverser souvent classifications bas??es sur des m??thodes plus anciennes et parfois moins discriminatoires sur la base de caract??ristiques morphologiques et les concepts d'esp??ces biologiques obtenus ?? partir exp??rimentale accouplements.

Il n'y a pas syst??me unique g??n??ralement reconnus aux niveaux taxonomiques ??lev??s et il ya des changements de nom fr??quents ?? tous les niveaux, ?? partir d'esp??ces vers le haut. Les efforts des chercheurs sont maintenant en cours pour ??tablir et d'encourager l'utilisation d'un syst??me unifi?? et plus coh??rente nomenclature. Esp??ces fongiques peuvent ??galement avoir des noms scientifiques multiples en fonction de leur cycle de vie et du mode (sexu??e ou asexu??e) de reproduction. Des sites Web tels que Index Fungorum et SITI Liste noms actuels des esp??ces fongiques (avec des renvois ?? synonymes ??g??es).

Le classement 2007 des champignons Uni est le r??sultat d'un effort de recherche collaborative ?? grande ??chelle impliquant des dizaines de mycologues et autres scientifiques travaillant sur la taxonomie fongique. Il reconna??t sept phylums, dont deux-Ascomycota et Basidiomycota-sont contenus dans une branche repr??sentant sous-r??gne Dikarya. Le dessous cladogramme repr??sente la majeure fongique taxons et leur relation ?? Opisthokonta et organismes Unikonta. Les longueurs des branches dans cet arbre ne sont pas proportionnelle ?? l'??volution distances.

Groupes taxonomiques

Le principal phylums (parfois appel??s divisions) de champignons ont ??t?? class??s principalement sur la base des caract??ristiques de leur sexuelle structures reproductrices. Actuellement, sept phylums sont propos??es: Microsporidia, Chytridiomycota, Blastocladiomycota, Neocallimastigomycota, Glomeromycota, Ascomycota et Basidiomycota.

Mycorhizes arbusculaires vu au microscope. Lin racine des cellules corticales contenant arbuscules appari??s.

L'analyse phylog??n??tique a d??montr?? que le Microsporidia, parasites unicellulaires d'animaux et les protistes, sont assez r??cents et tr??s d??riv??e champignons endobiotiques (vivant dans le tissu d'une autre esp??ce). Une ??tude r??alis??e en 2006 conclut que la Microsporidia sont un groupe s??ur des champignons vrais; autrement dit, ils sont les plus proches de l'??volution par rapport ?? chaque autre.Hibbett et ses collègues suggèrent que cette analyse ne jure pas avec leur classement des Champignons, et bien que le Microsporidia sont élevés au statut d'embranchement, il est reconnu qu'une analyse plus poussée est nécessaire de clarifier les relations évolutives au sein de ce groupe.

Le Chytridiomycota sont communément connu comme chytrides. Ces champignons sont distribués dans le monde entier. Chytrides produisent zoospores qui sont capables de mouvement actif à travers les phases aqueuses avec un seul flagelle, conduisant début des taxonomistes de les classer comme protistes. la phylogénie moléculaire, présumées de séquences d'ARNr dans les ribosomes, suggèrent que les chytrides sont un groupe de base divergente de l'autre phylum fongique, comprenant de quatre grands clades avec des preuves suggestives pour paraphylie ou éventuellement polyphylie.

Le Blastocladiomycota ont été auparavant considéré comme un clade taxonomique dans le Chytridiomycota. Récentes données et moléculaires caractéristiques ultrastructurales, cependant, placent le blastocladiomycota comme un clade s??ur de la Zygomycota, Glomeromycota et dikarya (Ascomycota et Basidiomycota). Les blastocladiomycetes sont saprotrophs, se nourrissant de matière organique en décomposition, et ils sont des parasites de tous les groupes eucaryotes. Contrairement à leurs proches parents, les chytrides, dont la plupart présentent la méiose zygotique, les blastocladiomycetes subissent la méiose sporic.

Le Neocallimastigomycota ont été précédemment placé dans le phylum Chytridomycota. Les membres de ce petit embranchement sont des organismes anaérobies, qui vivent dans le système digestif des grands mammifères herbivores et, éventuellement, dans d'autres environnements terrestres et aquatiques. Ils manquent de mitochondries , mais contiennent hydrogénosomes d'origine mitochondriale. Comme les chrytrids liés, forment neocallimastigomycetes zoospores qui sont uniflagellate ou postérieurement polyflagellate.

Les membres de la Forme Glomeromycota mycorhizes arbusculaires, une forme de symbiose dans laquelle hyphes envahissent les cellules des racines de la plante et les deux espèces bénéficient de l'augmentation de l'offre de nutriments résultant. Toutes les espèces connues Glomeromycota reproduisent de façon asexuée. L'association symbiotique entre le Glomeromycota et des plantes est ancienne, avec des preuves datant d'il ya 400 millions d'années. Anciennement partie de la Zygomycota (communément appelé «sucre» et «moules de pin»), l'Glomeromycota été élevé au statut de phylum en 2001 et remplace désormais le phylum âgé Zygomycota. Champignons qui ont été placés dans la Zygomycota sont maintenant réaffectés à la Glomeromycota, ou la sous-embranchements incertae sedis mucoromycotina, kickxellomycotina, le zoopagomycotina et la entomophthoromycotina. Quelques exemples bien connus de champignons autrefois dans la Zygomycota comprennent la moisissure noire de pain ( Rhizopus stolonifer ), et Pilobolus espèces, capable d'éjecter spores de plusieurs mètres dans les airs. Genres médicalement pertinents comprennent Mucor , Rhizomucor , et Rhizopus .

Schéma d'unapothécie (la structure typique en forme de coupelle de reproduction des ascomycètes) montrant tissus stériles ainsi que le développement et Ascl mature.

Le Ascomycota, communément connu comme les champignons de sac ou ascomycètes, constituent le plus grand groupe taxonomique dans le Eumycota. Ces champignons forment des spores méiotiques appelées ascospores, qui sont enfermés dans une structure en forme de sac spécial appelé asque. Ce phylum comprend morilles, quelques champignons et truffes, unicellulaires levures (par exemple, des genres Saccharomyces , Kluyveromyces , Pichia , et Candida ), et de nombreuses personnes vivant de champignons filamenteux comme saprotrophs, les parasites et symbiotes mutualistes. Genres éminents et importants de ascomycètes filamenteux comprennent Aspergillus , Penicillium , Fusarium et Claviceps . De nombreuses espèces d'ascomycètes ont seulement été observée subissant la reproduction asexuée (appelé espèces anamorphique), mais l'analyse des données moléculaires a souvent été en mesure d'identifier leurs proches dans le téléomorphes Ascomycota. Etant donné que les produits de la méiose sont retenus dans le asque en forme de sac, ascomycètes ont été utilisées pour élucider les principes de la génétique et l'hérédité (par exemple, Neurospora crassa ).

Les membres de la Basidiomycota, communément connu sous le nom du club ou les champignons basidiomycètes, produire méiospores appelés basidiospores sur des tiges de club, appelées basides. La plupart des champignons communs appartiennent à ce groupe, ainsi que la rouille et charbonneuses champignons, qui sont les principaux agents pathogènes des céréales. Autres basidiomycetes importants comprennent le maïs pathogène Ustilago maydis , les droits espèces commensales du genre Malassezia , et l' agent pathogène humain opportuniste, Cryptococcus neoformans .

organismes fongiformes

En raison de similitudes dans la morphologie et style de vie, les myxomycètes (les myxomycètes) et des moules d'eau (oomycètes) étaient auparavant classés dans le règne des Fungi. Contrairement aux champignons vrais les parois cellulaires de ces organismes contiennent de la cellulose et la chitine manquent. Myxomycetes sont unikonts comme des champignons, mais sont regroupés dans le Amoebozoa. Oomycètes sont diploïdes bikonts, regroupés dans le royaume Chromalveolate. Ni les moules d'eau ni myxomycètes sont étroitement liés aux véritables champignons, et, par conséquent, les taxonomistes groupe ne les champignons dans le royaume. Néanmoins, des études sur les oomycètes et myxomycètes sont encore souvent inclus dans les manuels de mycologie et de la littérature de recherche primaire.

Le Rozellida clade, y compris le "chytride" Rozella , est un groupe génétiquement disparate est surtout connu à partir de séquences d'ADN de l'environnement qui est un groupe de soeur aux champignons. Les membres du groupe qui ont été isolés manquent de la paroi cellulaire qui est caractéristique de chitine de champignons.

Le nucleariids, actuellement regroupés dans leChoanozoa, peuvent être le prochain groupe frère du clade de eumycete, et en tant que tels pourraient être inclus dans un royaume fongique élargi.

??cologie

Bien que souvent discrets, les champignons se produisent dans chaque environnement sur ??????la Terre et jouent un rôle très important dans la plupart ??cosyst??mes. Avec les bactéries, les champignons sont les principaux décomposeurs dans la plupart des écosystèmes terrestres (et certains aquatiques), et jouent donc un rôle essentiel dans les cycles biogéochimiques et dans de nombreux aliments nappes. Comme décomposeurs, ils jouent un rôle essentiel dans le cycle des nutriments, d'autant plus que saprotrophs et symbiotes, dégrader la matière organique des molécules inorganiques, qui peuvent ensuite réintégrer voies métaboliques anabolisants dans les plantes ou d'autres organismes.

Symbiose

Beaucoup de champignons ont d'importantesrelations symbiotiques avec les organismes de la plupart, sinon tous Royaumes.ces interactions peuvent êtremutualiste ou antagoniste dans la nature, ou dans le cas deschampignons commensaux sont d'aucun avantage apparent ou une atteinte à l'hôte.

Avec des plantes

Symbiose mycorhizienne entre les plantes et les champignons est l'une des associations les plantes-champignons les plus connus et est d'une importance significative pour la croissance des plantes et de la persistance dans de nombreux écosystèmes; plus de 90% de toutes les espèces végétales engager dans les relations avec les champignons mycorhiziens et sont tributaires de cette relation pour la survie.

Les filaments sombres sonthyphes du champignon endophyte Neotyphodium coenophialumdans les espaces intercellulaires defétuque élevée tissu gaine foliaire

La symbiose mycorhizienne est ancienne, datant de il ya au moins 400 millions d'années. Il augmente souvent l'absorption de l'usine de composés inorganiques, tels que le nitrate et le phosphate de sols ayant de faibles concentrations de ces éléments nutritifs essentiels. Les partenaires fongiques peuvent également servir de médiateur transfert de glucides et autres nutriments de plante à plante. Ces communautés mycorhiziens sont appelés «réseaux mycorhiziens communs". Un cas particulier de mycorhize est myco-hétérotrophie, où la plante parasite du champignon, l'obtention de l'ensemble de ses éléments nutritifs de son symbiote fongique. Certaines espèces fongiques habitent les tissus des racines à l'intérieur, les tiges, les feuilles et, dans ce cas, ils sont appelés endophytes. Similaire à mycorhizes, la colonisation par des champignons endophytes peut bénéficier deux symbiotes; par exemple, endophytes des graminées confèrent à leur hôte une résistance accrue aux herbivores et autres contraintes environnementales et reçoivent de la nourriture et un abri de la plante en retour.

Avec les algues et les cyanobactéries

Le lichen pulmonaria de Lobaria, une symbiose de champignons,d'alguesetde cyanobactéries espèces

Les lichens sont formés par une relation symbiotique entre les algues ou cyanobactéries (appelé dans la terminologie de lichen "photobiontes») et les champignons (surtout des diverses espèces d' ascomycètes et quelques basidiomycètes), dans laquelle les cellules photobionte individuelles sont intégrées dans un tissu formé par le champignon . Les lichens se produisent dans tous les écosystèmes sur tous les continents, jouent un rôle clé dans la formation du sol et l'initiation de la succession biologique et sont les formes de vie dominantes dans des environnements extrêmes, y compris polaire, alpine et les régions semi-arides du désert. Ils sont capables de se développer sur des surfaces défavorables, y compris les sols nus, les roches, l'écorce des arbres, bois, coquillages, balanes et les feuilles. Comme dans mycorhizes, la photobionte fournit des sucres et autres hydrates de carbone par la photosynthèse , tandis que le champignon fournit des minéraux et de l'eau. Les fonctions des deux organismes symbiotiques sont si étroitement liés qu'ils fonctionnent presque comme un organisme unique; dans la plupart des cas, l'organisme résultant est très différente de chacun des composants. Lichénisation est un mode commun de la nutrition; environ 20% des champignons entre 17.500 et 20.000 espèces décrites sont-lichénisés. Caractéristiques communes à la plupart des lichens comprennent l'obtention de carbone organique par photosynthèse, la croissance lente, de petite taille, longue durée de vie, de longue durée (de saison) structures de reproduction végétative, la nutrition minérale obtenus en grande partie de sources aéroportées, et une plus grande tolérance de la dessiccation que la plupart des autres organismes photosynthétiques dans le même habitat.

Avec insectes

Beaucoup d'insectes se livrent aussi à des relations de mutualisme avec les champignons. Plusieurs groupes de fourmis cultivent des champignons dans l'ordre Agaricales comme leur principale source de nourriture, alors que les scolytes cultivent diverses espèces de champignons dans l'écorce des arbres qu'ils infestent. De même, les femelles de plusieurs espèces de guêpes de bois (genre Sirex ) injectent leurs ??ufs avec des spores du champignon de bois pourrissant Amylostereum areolatum dans l' aubier du pin arbres; la croissance du champignon fournit des conditions nutritionnelles idéales pour le développement des larves de guêpe. termites sur le africaine savane sont également connus pour cultiver les champignons et levures des genres Candida et Lachancea habitent l' intestin d'un large éventail d'insectes, y compris neuroptères, coléoptères , et les cafards; on ne sait pas si ces champignons bénéficient leurs hôtes. Les larves de nombreuses familles de mouches fungicolous, en particulier celles de la superfamille Sciaroidea comme le Mycetophilidae et certains Keroplatidae nourrissent de fructifications fongiques et stérile mycorhizes.

Comme agents pathogènes et de parasites

L'agent pathogène de la planteAecidium de magellanicumprovoqueCalafate rouille, qu'on voit ici sur une Berberisarbuste au Chili.

Beaucoup de champignons sont des parasites sur les plantes, les animaux (y compris les humains), et d'autres champignons. Pathogènes graves de nombreuses plantes cultivées causant d'importants dégâts et pertes pour l'agriculture et la sylviculture sont les pyriculariose du riz Magnaporthe oryzae , agents pathogènes des arbres tels que Ophiostoma ulmi et Ophiostoma novo-ulmi qui causent la maladie hollandaise de l'orme, et Cryphonectria parasitica responsable de la brûlure du châtaignier, et agents pathogènes des plantes dans les genres Fusarium , Ustilago , Alternaria et Cochliobolus . Certains champignons carnivores, comme Paecilomyces lilacinus , sont les prédateurs des nématodes , qu'ils capturent en utilisant un tableau de structures spécialisées comme les anneaux de constriction ou filets adhésifs.

Certains champignons peuvent provoquer des maladies graves chez l'homme, dont plusieurs peuvent être fatales si non traitée. Il se agit notamment aspergilloses, candidoses, coccidioïdomycose, la cryptococcose, l'histoplasmose, mycétomes et paracoccidioïdomycose. En outre, les personnes immuno-déficiences sont particulièrement sensibles à la maladie par genres tels que Aspergillus , Candida , Cryptoccocus , Histoplasma , et la pneumonie . D'autres champignons peuvent attaquer les yeux, les ongles, les cheveux et la peau en particulier, les soi-disant champignons dermatophytes et kératinophiles, et causer des infections locales telles que la teigne et le pied d'athlète. Les spores fongiques sont également une cause d' allergies , et des champignons de différents groupes taxonomiques peuvent évoquer des réactions allergiques.

Usage humain

Saccharomyces cerevisiaecellules indiqués avecmicroscopie DIC

L'utilisation humaine des champignons pour la préparation ou la conservation des aliments et d'autres fins est vaste et a une longue histoire. Mushroom l'agriculture et de la cueillette des champignons sont les grandes industries dans de nombreux pays. L'étude des usages historiques et l'impact sociologique de champignons est connu comme ethnomycologie. En raison de la capacité de ce groupe à produire une vaste gamme de produits naturels avec antimicrobien ou d'autres activités biologiques, de nombreuses espèces ont longtemps été utilisés ou sont en cours de développement pour l'industrie de production d'antibiotiques, vitamines et anti-cancer et les médicaments anti-cholestérol. Plus récemment, des méthodes ont été développées pour le génie génétique des champignons, ce qui permet ingénierie métabolique des espèces fongiques. Par exemple, la modification génétique des espèces-levure qui sont faciles à cultiver à des taux rapides dans de grands navires-fermentation a ouvert les moyens de production pharmaceutique qui sont potentiellement plus efficace que la production par les organismes source d'origine.

M??dicaments

De nombreuses espèces produisent des métabolites qui sont des sources importantes de pharmacologiquement médicaments actifs. Particulièrement importants sont les antibiotiques, y compris les pénicillines, un groupe de structure apparentée antibiotiques ??-lactames qui sont synthétisés à partir de petits peptides. Bien que les pénicillines naturelles, telles que la pénicilline G (produit par Penicillium chrysogenum ) ont un spectre relativement étroit de l'activité biologique, un large éventail d'autres pénicillines peut être produit par modification chimique des pénicillines naturelles. Pénicillines modernes sont composés semi-synthétiques, obtenus initialement à partir de cultures de fermentation, mais structurellement modifiées pour des propriétés spécifiques souhaitables. D'autres antibiotiques produits par des champignons suivants: ciclosporine, couramment utilisé comme immunosuppresseur au cours de la chirurgie de transplantation; et l'acide fusidique, utilisé pour aider à l'infection par le contrôle de les bact??ries r??sistantes ?? la m??thicilline Staphylococcus aureus. l'utilisation généralisée de ces antibiotiques pour le traitement des maladies bactériennes, telles que la tuberculose , la syphilis, la lèpre , et beaucoup d'autres a commencé au début du 20ème siècle et continue de jouer un rôle majeur dans l'anti-bactérienne la chimioth??rapie. Dans la nature, les antibiotiques de fongique ou bactérienne semblent jouer un double rôle: à des concentrations élevées, ils agissent comme défense chimique contre la concurrence avec d'autres micro-organismes dans riches en espèces environnements, tels que la rhizosphère, et à de faibles concentrations comme molécules quorum-sensing pour la signalisation intra ou interspécifique.

Autres médicaments produits par des champignons comprennent griséofulvine isolé de Penicillium griseofulvum , utilisé pour traiter les infections fongiques, et de statines ( inhibiteurs de la HMG-CoA réductase), utilisés pour inhiber la synthèse du cholestérol. Des exemples de statines trouvés dans les champignons comprennent mévastatine de Penicillium citrinum et de la lovastatine Aspergillus terreus et de la pleurote.

Aliments cultivés

La levure de boulanger ou Saccharomyces cerevisiae , un champignon unicellulaire, est utilisé pour faire du pain et d'autres produits à base de blé, comme la pâte à pizza et des boulettes. espèces de levure du genre Saccharomyces sont également utilisées pour produire des boissons alcoolisées par fermentation. Shoyu koji moule ( Aspergillus oryzae ) est un ingrédient essentiel dans le brassage de shoyu ( sauce de soja) et amour, et la préparation de miso, tandis que Rhizopus espèces sont utilisées pour la fabrication de tempeh. Plusieurs de ces champignons sont des espèces domestiquées qui ont été élevés ou sélectionnés en fonction de leur capacité à fermenter alimentaire sans produire mycotoxines nocives (voir ci-dessous), qui sont produites par de très étroitement liée Aspergilli . Quorn, un substitut de viande, est fabriqué à partir de Fusarium venenatum .

L'usage médical

Les champignons médicinaux Ganoderma lucidum(à gauche) et sinensis Ophiocordyceps(à droite)

Certains champignons jouissent utilisation en tant qu'agents thérapeutiques dans des médicaments traditionnels, tels que la médecine traditionnelle chinoise. Champignons médicinaux notables avec une histoire bien documentée de l'utilisation comprennent subrufescens Agaricus , Ganoderma lucidum , et Ophiocordyceps sinensis . La recherche a identifié des composés produits par ces champignons et d'autres qui ont des effets biologiques inhibiteurs contre les virus et les cellules cancéreuses. Métabolites spécifiques, tels que le polysaccharide-K, l'ergotamine, et des antibiotiques ??-lactamines, sont couramment utilisés en médecine clinique. Le shiitake est une source de lentinan, un médicament approuvé pour une utilisation clinique dans le traitement du cancer dans plusieurs pays, y compris le Japon . Dans l'Europe et le Japon , polysaccharide-K (nom de marque Krestin), un produit chimique dérivé de Trametes versicolor , est un approuvé adjuvant pour le traitement du cancer.

Espèces comestibles et toxiques

Amanite phalloïdecomptes pour la majorité des mortelsempoisonnements aux champignons dans le monde entier.

Les champignons comestibles sont des exemples bien connus de champignons. Beaucoup sont commercialement soulevé, mais d'autres doivent être récoltées à l'état sauvage. Agaricus bisporus , vendu comme champignons de Paris lorsque de petites ou portobello lorsque de plus grandes, est une espèce couramment consommés, utilisés dans des salades, des soupes, et de nombreux autres plats. Beaucoup de champignons asiatiques sont commercialement cultivées et ont gagné en popularité dans l'Ouest. Ils sont souvent disponibles frais dans les magasins et les marchés épiceries, y compris les champignons de paille ( Volvariella de volvacea ), pleurotes ( Pleurotus ostreatus ), shiitakes ( Lentinula edodes ), et enokitake ( Flammulina spp.).

Il ya beaucoup plus d'espèces de champignons qui sont prélevées dans la nature pour leur consommation personnelle ou de vente commerciale. champignons laitiers, morilles, chanterelles, truffes, trompettes de la mort, et porcini champignons ( Boletus edulis ) (aussi connu comme le bolet comestible) demande un prix élevé sur le marché. Ils sont souvent utilisés dans les plats gastronomiques.

Certains types de fromages nécessitent inoculation de lait caillé avec des espèces fongiques qui confèrent une saveur et une texture uniques pour le fromage. Des exemples comprennent le couleur bleue dans les fromages tels que le Stilton ou Roquefort, qui sont faites par inoculation de Penicillium roqueforti . Moules utilisés dans la production de fromage sont non-toxiques et sont donc sans danger pour la consommation humaine; Toutefois, les mycotoxines (par exemple, les aflatoxines, roquefortine C, patuline, ou autres) peuvent accumuler en raison de la croissance d'autres champignons durant la maturation ou le stockage du fromage.

fromage de Stilton veinée de Penicillium roqueforti

De nombreuses espèces de champignons sont toxiques pour les humains, avec des toxicités allant de légers problèmes digestifs ou allergiques réactions ainsi que des hallucinations à des défaillances d'organes graves et la mort. Genres avec des champignons contenant des toxines mortelles comprennent Conocybe , Galerina , Lepiota , et le plus infâme, Amanita . Ce dernier genre comprend l'ange exterminateur ( A. virosa) et le bouchon de mort ( A. phalloïde) , la cause la plus fréquente d'intoxication aux champignons mortelle. Le faux morilles ( Gyromitra esculenta ) est parfois considéré comme une délicatesse lorsqu'il est cuit, mais peut être très toxiques lorsqu'ils sont consommés crus. Tricholoma equestre a été considéré comme comestible jusqu'à être impliqués dans des empoisonnements graves causant une rhabdomyolyse. Fly agaric ( Amanita muscaria ) aussi causer non occasionnelle intoxications mortelles, principalement à la suite de l'ingestion pour une utilisation comme drogue récréative pour ses propriétés hallucinogènes. Historiquement, amanite tue-mouche a été utilisé par les peuples différents en Europe et en Asie et de son utilisation actuelle pour religieuses ou fins chamaniques est rapporté par certains groupes ethniques tels que les personnes Koryak du nord-est Sib??rie.

Comme il est difficile d'identifier avec précision un champignon sûr sans formation adéquate et des connaissances, il est souvent conseillé de supposer qu'un champignon sauvage est toxique et ne pas le consommer.

Antiparasitaire

Grasshoppers tués par Beauveria bassiana

Dans l'agriculture, les champignons peuvent être utiles si elles font activement concurrence pour les nutriments et l'espace avec des micro-organismes pathogènes tels que les bactéries ou d'autres champignons via le principe de l'exclusion compétitive, ou si elles sont des parasites de ces agents pathogènes. Par exemple, certaines espèces peuvent être utilisés pour éliminer ou supprimer la croissance des agents pathogènes des plantes nuisibles, tels que les insectes, les acariens, les mauvaises herbes , les nématodes et autres champignons qui provoquent des maladies de importantes plantes cultivées. Cela a généré un vif intérêt dans les applications pratiques qui utilisent ces champignons dans la lutte biologique contre ces ravageurs agricoles. champignons entomopathogènes peuvent être utilisés comme biopesticides, comme ils tuent activement insectes. Exemples qui ont été utilisés comme insecticides biologiques sont Beauveria bassiana, Metarhizium spp, Hirsutella spp, Paecilomyces ( Isaria ) spp, et Lecanicillium lecanii. les champignons endophytes des graminées du genre Neotyphodium , comme N. coenophialum , produire des alcaloïdes qui sont toxiques pour une gamme de vertébrés et d'invertébrés herbivores . Ces alcaloïdes protègent les plantes d'herbe de les herbivores , mais plusieurs alcaloïdes endophytes peuvent empoisonner les animaux de pâturage, comme les bovins et les ovins. Infecter les cultivars de pâturages ou les graminées fourragères avec Neotyphodium endophytes est une approche utilisée dans les programmes de sélection de l'herbe; les souches de champignons sont choisis pour produire seulement alcaloïdes qui augmentent la résistance aux insectes herbivores tels que, tout en étant non toxique pour le bétail.

Organismes mod??les

Plusieurs découvertes pivots en biologie ont été faites par les chercheurs utilisant les champignons comme organismes modèles, qui est, les champignons qui poussent et sexuellement reproduisent rapidement dans le laboratoire. Par exemple, le un gène-une hypothèse de l'enzyme a été formulée par les scientifiques qui ont utilisé le moule à pain crassa Neurospora pour tester leur biochimique théories. Autres champignons modèles importants sont Aspergillus nidulans et les levures, Saccharomyces cerevisiae et Schizosaccharomyces pombe , dont chacun a une longue histoire d'utilisation pour étudier les questions en eucaryote biologie et de la cellule de la génétique , comme la régulation du cycle cellulaire, la structure de la chromatine, et la régulation des gènes. Autres modèles fongiques ont plus récemment émergé qui traitent chaque questions spécifiques biologiques pertinents à la médecine , pathologie des plantes, et les utilisations industrielles; des exemples comprennent Candida albicans , un pathogène dimorphisme opportuniste humaine, Magnaporthe grisea , un agent pathogène de la plante, et Pichia pastoris , une levure largement utilisé pour eucaryote expression de la protéine.

Autres

Les champignons sont largement utilisés pour produire des produits chimiques industriels tels que l'acide citrique, gluconique, lactique, les acides malique, et les enzymes industrielles, telles que les lipases utilisées dans les détergents biologiques, les cellulases utilisées dans la fabrication de cellulose et l'éthanol et des jeans délavés les amylases, les invertases, les protéases et les xylanases. Plusieurs espèces, et plus particulièrement les champignons psilocybine (familièrement connu comme les champignons magiques ), sont ingérés pour leurs propriétés psychédéliques, à la fois récréative et religieusement.

Les mycotoxines

Ergotamine, une mycotoxine importante produite par Clavicepsespèces, qui en cas d'ingestion peut causerla gangrène, des convulsions ethallucinations

Beaucoup de champignons produisent des composés biologiquement actifs, dont plusieurs sont toxiques pour les animaux ou les plantes et sont donc appelés mycotoxines. Un intérêt particulier pour les humains sont des mycotoxines produites par des moisissures qui causent la détérioration des aliments, et les champignons vénéneux (voir ci-dessus). Particulièrement infâme sont les mortels amatoxins dans certains Amanita les champignons, et les alcaloïdes de l'ergot de seigle, qui ont une longue histoire de causer de graves épidémies de l'ergotisme (le-feu de St Anthony) chez les personnes consommant de seigle ou liés céréales contaminées par des sclérotes de l'ergot de seigle, Claviceps purpurea . Autres mycotoxines notables incluent les aflatoxines, qui sont insidieuses toxines du foie et hautement métabolites cancérigènes produites par certains Aspergillus souvent des espèces qui poussent dans ou sur les céréales et les noix consommés par les humains, les ochratoxines, patuline, et trichothécènes (par exemple, Toxine T2) et les fumonisines, qui ont un impact significatif sur l'approvisionnement alimentaire humaine ou animale le b??tail.

Les mycotoxines sont des métabolites secondaires (ou produits naturels), et la recherche a établi l'existence de voies biochimiques dans le seul but de produire des mycotoxines et autres produits naturels dans les champignons. Les mycotoxines peuvent fournir des avantages de conditionnement physique en termes d'adaptation physiologique, la concurrence avec d'autres microbes et les champignons, et la protection de la consommation ( fungivory).

Mycologie

Mycologie est la branche dela biologieconcernés par l'étude systématique des champignons, y compris leurs propriétés génétiques et biochimiques, leur taxonomie et leur utilisation pour les humains comme une source de médicaments, de nourriture etde substances psychotropes consommées à des fins religieuses, ainsi que leurs dangers , tels que l'empoisonnement ou d'une infection. Le domaine de la phytopathologie, l'étude des maladies des plantes, est étroitement liée parce que de nombreux agents pathogènes des plantes sont des champignons.

En 1729, Pier A. Micheli publié pour la première descriptions de champignons.

L'utilisation de champignons par l'homme remonte à la préhistoire; Ötzi, une momie bien conservé d'un 5300-year-old homme néolithique trouvé gelé dans les Alpes autrichiennes, effectué deux espèces de champignons polypore qui pourraient avoir été utilisés comme de l'amadou ( Amadouvier ), ou à des fins médicinales ( polypore du bouleau ). Les peuples anciens ont utilisé des champignons comme sources de nourriture, souvent sans le savoir-depuis des millénaires, dans la préparation du pain au levain et de jus fermentés. Certains des documents écrits les plus anciens contiennent des références à la destruction des cultures qui ont probablement été causée par des champignons pathogènes.

Histoire

Mycologie est une science relativement nouvelle qui est devenue systématique après le développement du microscope au 16e siècle. Bien que les spores fongiques ont d'abord été observés par Giambattista della Porta en 1588, l'ouvrage fondamental dans le développement de la mycologie est considéré comme la publication de 1729 travaux de Pier Antonio Micheli Nouvelle plantarum de genres . Micheli non seulement observer les spores, mais a montré que dans les conditions appropriées, ils pourraient être induits en plus en plus dans les mêmes espèces de champignons dont elles sont issues. Extension de l'utilisation du système binomial de la nomenclature introduite par Carl von Linné dans son plantarum espèces (1753), le Néerlandais Hendrik Christian Persoon (1761-1836) a créé la première classification des champignons avec une telle habileté afin d'être considéré comme l'un des fondateurs de la mycologie moderne . Plus tard, Fries Elias Magnus (1794-1878) a précisé la classification des champignons, en utilisant la couleur de spores et de diverses caractéristiques microscopiques, les méthodes utilisées par les taxonomistes encore aujourd'hui. Autres premiers contributeurs notables à la mycologie dans le 17ème à 19ème et début du 20ème siècles comprennent Miles Joseph Berkeley, Août Carl Joseph Corda, Anton de Bary, les frères Louis et René Charles Tulasne, Arthur RH Buller, Curtis G. Lloyd, et Pier Andrea Saccardo . Le 20ème siècle a vu une modernisation de la mycologie qui est venu des progrès de la biochimie , la génétique , la biologie moléculaire et la biotechnologie . L'utilisation de technologies de séquençage de l'ADN et l'analyse phylogénétique a fourni de nouvelles connaissances sur les relations fongiques et la biodiversité , et a contesté groupements basés sur la morphologie traditionnels dans fongique taxonomie.