??volution
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L'??volution est la variation de la h??rit?? caract??ristiques du biologique populations plus successive g??n??rations. Les processus ??volutifs donnent lieu ?? la diversit?? ?? tous niveau d'organisation biologique, y compris les esp??ces , les organismes individuels et des mol??cules telles que l'ADN et les prot??ines .
La vie sur Terre a ??volu?? ?? partir d'un universelle anc??tre commun il ya environ 3,8 milliards d'ann??es. R??p??t?? sp??ciation et la divergence de la vie peut ??tre d??duit de ensembles partag??s de caract??res biochimiques et morphologiques ou par Shared des s??quences d'ADN. Ces les traits et des s??quences homologues sont plus similaires entre esp??ces qui partagent un anc??tre commun plus r??cent, et peuvent ??tre utilis??es pour reconstruire histoires ??volutives, en utilisant deux esp??ces existantes et le registre fossile . Les mod??les existants de la biodiversit?? ont ??t?? fa??onn??es ?? la fois par la sp??ciation et en extinction .
Charles Darwin et Alfred Wallace a ??t?? le premier ?? formuler un argument scientifique pour la th??orie de l'??volution au moyen de la s??lection naturelle . ??volution par s??lection naturelle est un processus qui est d??duit de trois faits sur les populations: 1) plus de descendants sont produits qu'il ne en peut survivre, 2) traits varient entre les individus, conduisant ?? diff??rents taux de survie et la reproduction, et 3) les diff??rences de traits sont h??r??ditaires. Ainsi, lorsque les membres d'une population meurent, ils sont remplac??s par le prog??niture des parents qui ??taient mieux adapt?? pour survivre et se reproduire dans le environnement dans lequel la s??lection naturelle a eu lieu. Ce processus cr??e et pr??serve des traits qui sont apparemment ??quip??e pour le r??les fonctionnels qu'ils effectuent. La s??lection naturelle est la seule cause connue de adaptation, mais pas la seule cause connue de l'??volution. Autres, les causes de non adaptatifs ??volution inclut mutation et d??rive g??n??tique.
Au d??but du 20e si??cle, la g??n??tique ??tait int??gr?? avec la th??orie darwinienne de l'??volution par la s??lection naturelle par la discipline des la g??n??tique des populations. L'importance de la s??lection naturelle comme une cause de l'??volution a ??t?? accept?? dans d'autres branches de la biologie . Notions plus, d??tenues pr??c??demment sur l'??volution, tels que orthogen??se et ??Progr??s?? est devenu obsol??te. Les scientifiques continuent d' ??tudier divers aspects de l'??volution en formant et tester des hypoth??ses, de la construction th??ories scientifiques, ?? l'aide donn??es d'observation et performant exp??riences ?? la fois la terrain et en laboratoire. Biologistes conviennent que la descendance avec modification est l'un des plus ??tablie de mani??re fiable faits de la science. D??couvertes en biologie ??volutive ont eu un impact significatif non seulement dans les branches traditionnelles de la biologie, mais aussi dans d'autres disciplines (par exemple, anthropologie et la psychologie) et sur la soci??t?? dans son ensemble.
Histoire de la pens??e ??volutionniste
La proposition selon laquelle un type d'animal pouvait descendre d'un animal d'un autre type remonte ?? une partie du premier philosophes pr??socratiques grecs, tels que Anaximandre et Emp??docle. Contrairement ?? ceux-ci vues mat??rialistes, Aristote compris toutes les choses naturelles, non seulement vivant des choses, comme ??tant imparfaite actualisations de diff??rentes possibilit??s naturelles fixes, appel??s " formes "," id??es ", ou (dans les traductions latines)?? esp??ce ??. Cela faisait partie de son t??l??ologique de compr??hension la nature dans laquelle toutes les choses ont un r??le destin?? ?? jouer dans un divin ordre cosmique. Le Romain po??te et philosophe Titus Lucr??ce a propos?? la possibilit?? de changements ??volutifs d'organismes. Variations de cette id??e est devenu le standard de la compr??hension du Moyen Age , et ont ??t?? int??gr??s dans l'apprentissage chr??tien, mais Aristote ne exigeaient pas que les vrais types d'animaux correspondaient d'une pour une des formes m??taphysiques exactes, et en particulier a donn?? des exemples de la fa??on dont de nouveaux types de ??tres vivants pourrait venir d'??tre.
Au 17??me si??cle, la nouvelle m??thode de la science moderne a rejet?? l'approche d'Aristote, et a demand?? des explications des ph??nom??nes naturels en termes de lois de la nature qui ??taient les m??mes pour toutes les choses visibles, et ne ont pas besoin d'assumer des cat??gories naturelles fixes, ni aucun ordre cosmique divine. Mais cette nouvelle approche a ??t?? lent ?? prendre racine dans les sciences biologiques, qui est devenu le dernier bastion de la notion de types naturels fixes. John Ray a utilis?? une des conditions pr??alablement plus g??n??rales pour les types naturels fixes, ??esp??ce??, ?? appliquer ?? des types animales et v??g??tales, mais contrairement ?? Aristote il strictement identifi?? chaque type de chose vivante comme une esp??ce, et a propos?? que chaque esp??ce peuvent ??tre d??finis par les caract??ristiques qui se perp??tuent chaque g??n??ration. Ces esp??ces ont ??t?? con??us par Dieu, mais montrant les diff??rences caus??es par les conditions locales. La classification biologique pr??sent?? par Carolus Linnaeus en 1735 ont aussi consult?? esp??ces fixe selon un plan divin.
Autres naturalistes de cette ??poque ont sp??cul?? sur le changement ??volutif des esp??ces au fil du temps selon des lois naturelles. Maupertuis a ??crit en 1751 des modifications naturelles survenant lors de la reproduction et de l'accumulation au fil des g??n??rations pour produire de nouvelles esp??ces. Buffon a sugg??r?? que les esp??ces pourraient d??g??n??rer en diff??rents organismes, et Erasmus Darwin a propos?? que tous les animaux ?? sang chaud pourraient descendent d'un seul micro-organisme (ou "filament"). Le premier sch??ma de l'??volution ?? part enti??re ??tait "Transmutation" la th??orie de 1809 de Lamarck qui pr??voyait la g??n??ration spontan??e produire continuellement les formulaires simples de la vie d??velopp?? une plus grande complexit?? dans les lign??es parall??les avec une tendance progressive inh??rente, et que sur le plan local, ces lign??es adapt?? ?? l'environnement par des changements h??ritant caus??s par l'utilisation ou la d??su??tude parents. (Ce dernier processus a ??t?? appel?? plus tard lamarckisme.) Ces id??es ont ??t?? condamn??s par les naturalistes ??tablies que la sp??culation manque de soutien empirique. En particulier Georges Cuvier a insist?? pour que les esp??ces ne ??taient pas li??s et fixe, leurs similitudes refl??tant la conception divine pour les besoins fonctionnels. Dans l'intervalle, les id??es de Ray de dessein bienveillant avaient ??t?? d??velopp?? par William Paley dans un la th??ologie naturelle qui a propos?? des adaptations complexes comme preuve de la conception divine, et a ??t?? admir?? par Charles Darwin.
La rupture critique de la notion d'esp??ces fixes en biologie a commenc?? avec la th??orie de l'??volution par la s??lection naturelle, qui a ??t?? formul??e par Charles Darwin. Partie influenc?? par Essai sur le principe de population par Thomas Robert Malthus , Darwin a not?? que la croissance de la population conduirait ?? une ??lutte pour l'existence" o?? les variations favorables pourraient pr??valoir comme d'autres ont p??ri. Chaque g??n??ration, de nombreux descendants ne survivent pas ?? un ??ge de la reproduction en raison de ressources limit??es. Cela pourrait expliquer la diversit?? des animaux et des plantes ?? partir d'un anc??tre commun ?? travers le travail des lois naturelles qui travaillent le m??me pour tous les types de chose. Darwin d??veloppait sa th??orie de la ?? s??lection naturelle ??de 1838 et jusqu'au Alfred Russel Wallace lui a envoy?? une th??orie similaire en 1858. Les deux hommes ont pr??sent?? leur documents distincts ?? la Linnean Society of London. ?? la fin de 1859, la publication de Darwin sur l'origine des esp??ces explique la s??lection naturelle en d??tail et d'une mani??re qui a conduit ?? une plus large acceptation de L'??volution darwinienne. Thomas Henry Huxley appliqu?? les id??es de Darwin ?? l'homme, en utilisant la pal??ontologie et anatomie compar??e de fournir des preuves solides que les humains et les grands singes partagent un anc??tre commun. Certains ont ??t?? perturb??s par cette disposition parce qu'elle implique que les humains ne ont pas une place particuli??re dans l'univers.
M??canismes pr??cis de l'h??ritabilit?? de la reproduction et l'origine de nouveaux traits sont rest??s un myst??re. ?? cette fin, Darwin a d??velopp?? sa th??orie provisoire de pangen??se. En 1865, Gregor Mendel a rapport?? que les traits ont ??t?? h??rit??s d'une mani??re pr??visible par l'assortiment ind??pendant et la s??gr??gation des ??l??ments (plus tard connu sous le nom g??nes). Les lois de Mendel sur l'h??r??dit?? finalement supplant??s plus de la th??orie de pangen??se de Darwin. Ao??t Weismann a fait la distinction importante entre cellules germinales (spermatozo??des et ovules) et les cellules somatiques du corps, ce qui d??montre que l'h??r??dit?? passe ?? travers la ligne germinale seulement. Hugo de Vries reli?? la th??orie de Darwin ?? pangen??se de germes / cellule soma distinction de Weismann et a propos?? que les pang??nes de Darwin ont ??t?? concentr??s dans le noyau cellulaire quand elle est exprim??e et qu'ils puissent se d??placer dans la cytoplasme de modifier la structure des cellules. De Vries est ??galement l'un des chercheurs qui ont fait des travaux de Mendel bien connu, croyant que mend??lienne correspondent au transfert de variations h??r??ditaires long de la lign??e germinale. Pour expliquer comment les nouvelles variantes proviennent, De Vries a d??velopp?? une la th??orie de la mutation qui conduit ?? une rupture temporaire entre ceux qui ont accept?? l'??volution darwinienne et biom??triciens qui alli??s avec de Vries. Au tournant du 20e si??cle, des pionniers dans le domaine de la g??n??tique des populations, tels que JBS Haldane, Sewall Wright, et Ronald Fisher, a jet?? les bases de l'??volution sur une philosophie statistique solide. La fausse contradiction entre la th??orie de Darwin, des mutations g??n??tiques et l'h??r??dit?? mend??lienne a donc r??concili??.
Dans les ann??es 1920 et 1930 une la synth??se ??volutionniste moderne reli?? s??lection naturelle, la th??orie de mutation, et l'h??r??dit?? mend??lienne dans une th??orie unifi??e qui se applique g??n??ralement ?? toute branche de la biologie. La synth??se moderne a ??t?? en mesure d'expliquer les tendances observ??es ?? travers les esp??ces dans les populations, ?? travers transitions fossiles dans la pal??ontologie, et m??canismes cellulaires complexes, m??me dans la biologie du d??veloppement. La publication de la structure de l'ADN par James Watson et Francis Crick en 1953 a d??montr?? une base physique pour h??ritage. La biologie mol??culaire a am??lior?? notre compr??hension de la relation entre le g??notype et le ph??notype. Les progr??s ont ??galement ??t?? faites dans phylog??n??tique la syst??matique, la cartographie de la transition de traits dans un cadre comparatif et v??rifiable par la publication et l'utilisation de arbres ??volutifs. En 1973, le biologiste ??volutionniste Theodosius Dobzhansky a ??crit que ??rien en biologie n'a de sens qu'?? la lumi??re de l'??volution", car il a mis en lumi??re les relations de ce qui semblait d'abord faits disjoints d'histoire naturelle en un tout coh??rent corps explicatif de connaissances qui d??crit et pr??dit de nombreux faits observables sur la vie sur cette plan??te.
Depuis lors, la synth??se moderne a ??t?? ??tendue pour expliquer les ph??nom??nes biologiques dans la pleine ??chelle et int??grative de la hi??rarchie biologique, des g??nes aux esp??ces. Cette extension a ??t?? surnomm?? " ??co-evo-devo ".
H??r??dit??
Evolution dans les organismes se produit par des changements dans h??r??ditaires traits - des caract??ristiques particuli??res d'un organisme. Chez l'homme, par exemple, la couleur des yeux est une caract??ristique h??rit??e et un individu peut h??riter de la ??trait brun yeux" d'un de leurs parents. Caract??res h??r??ditaires sont contr??l??es par les g??nes et l'ensemble complet de g??nes dans un organisme de est appel?? son g??nome g??notype.
L'ensemble des caract??ristiques observables qui composent la structure et le comportement d'un organisme est appel?? le ph??notype. Ces caract??ristiques proviennent de l'interaction de son g??notype avec le environnement. En cons??quence, de nombreux aspects du ph??notype d'un organisme ne sont pas h??rit??es. Par exemple, la peau bronz??e provient de l'interaction entre le g??notype et le soleil d'une personne; Ainsi, bronzage ne sont pas transmis aux enfants des gens. Cependant, certaines personnes bronzent plus facilement que d'autres, en raison de diff??rences dans leur g??notype; un exemple frappant des gens avec le caract??re h??r??ditaire de l'albinisme , qui ne bronzent pas du tout et sont tr??s sensibles ?? les coups de soleil.
Traits h??r??ditaires sont transmis d'une g??n??ration ?? l'autre par l'interm??diaire de l'ADN , une mol??cule qui code l'information g??n??tique. L'ADN est une longue polym??re compos?? de quatre types de bases. La s??quence de bases le long d'une mol??cule d'ADN particuli??re sp??cifier l'information g??n??tique, d'une mani??re similaire ?? une s??quence de lettres observe d??finissant une phrase. Avant qu'une cellule se divise, l'ADN est copi??, de sorte que chacune des deux cellules r??sultantes h??riteront la s??quence d'ADN. Portions d'une mol??cule d'ADN qui sp??cifient une unit?? fonctionnelle unique sont appel??s g??nes; g??nes diff??rents ont des s??quences de bases. Dans les cellules , les longues m??ches de forme condens??e structures d'ADN appel??s chromosomes. La localisation sp??cifique d'une s??quence d'ADN dans un chromosome est connu comme un locus. Si la s??quence d'ADN ?? un locus varie selon les individus, les diff??rentes formes de cette s??quence sont appel??s all??les. s??quences d'ADN peuvent changer par le biais mutations, la production de nouveaux alleles. Si une mutation se produit dans un g??ne, le nouvel all??le peut affecter la caract??ristique que les contr??les de g??nes, la modification du ph??notype de l'organisme. Toutefois, bien que cette correspondance simple entre un all??le d'un caract??re et fonctionne dans certains cas, la plupart des caract??res sont plus complexes et sont contr??l??s par de multiples g??nes qui interagissent.
Des d??couvertes r??centes ont confirm?? d'importants exemples de changements h??r??ditaires qui ne peuvent pas ??tre expliqu??es par des changements ?? la s??quence de nucl??otides dans l'ADN. Ces ph??nom??nes sont consid??r??s comme syst??mes de transmission ??pig??n??tique. ADN marquage m??thylation chromatine, boucles m??taboliques autonome, silen??age g??nique par l'interf??rence ARN et la tridimensionnel conformation des prot??ines (tels que les prions ) sont des domaines o?? les syst??mes de transmission ??pig??n??tique ont ??t?? d??couverts au niveau organismique. Biologistes du d??veloppement sugg??rent que les interactions complexes r??seaux g??n??tiques et la communication entre les cellules peuvent entra??ner des variations h??r??ditaires qui peuvent sous-tendent certains des m??canismes de plasticit?? du d??veloppement et la canalisation. H??ritabilit?? peut ??galement se produire ?? ??chelles encore plus grandes. Par exemple, l'h??ritage ??cologique dans le processus de la construction de niche est d??finie par les activit??s r??guli??res et r??p??t??es des organismes dans leur environnement. Cela g??n??re des effets qui modifient et se nourrissent de nouveau dans le r??gime des g??n??rations ult??rieures de s??lection un h??ritage. Descendants h??ritent des g??nes ainsi que les caract??ristiques environnementales g??n??r??es par les actions ??cologiques des anc??tres. D'autres exemples de l'h??ritabilit?? de l'??volution qui ne sont pas sous le contr??le direct de g??nes comprennent l'h??ritage de traits culturels et symbiogen??se.
Variation
De l'organisme individuel r??sultats ph??notypiques de son ?? la fois g??notype et l'influence de la environnement, il a v??cu. Une partie substantielle de la variation des ph??notypes dans une population est caus?? par les diff??rences entre leurs g??notypes. Le la synth??se ??volutionniste moderne d??finit l'??volution comme le changement au fil du temps dans cette variation g??n??tique. La fr??quence d'un all??le particulier sera plus ou moins fr??quente par rapport ?? d'autres formes de ce g??ne. Variation dispara??t quand un nouvel all??le atteint le point de fixation - soit quand il dispara??t de la population ou remplace l'all??le ancestrale enti??rement.
La s??lection naturelle ne fera que provoquer ??volution se il ya assez la variation g??n??tique dans une population. Avant la d??couverte de La g??n??tique mend??lienne, une hypoth??se commune ??tait h??ritage m??lange. Mais avec le m??lange l'h??ritage, la variance g??n??tique serait rapidement perdue, rendant l'??volution par la s??lection naturelle invraisemblable. Le Principe de Hardy-Weinberg fournit la solution ?? la fa??on dont la variation est maintenue dans une population H??r??dit?? mend??lienne. Les fr??quences des alleles (variations dans un g??ne) resteront constants en l'absence de s??lection, la mutation, la migration et la d??rive g??n??tique.
Variation provient de des mutations dans mat??riel g??n??tique, remaniement de g??nes par le biais la reproduction sexu??e et la migration entre les populations ( flux de g??nes). Malgr?? l'introduction constante de nouvelle variation par mutation et le flux g??n??tique, la plupart des g??nome d'une esp??ce est identique chez tous les individus de la m??me esp??ce. Cependant, m??me de petites diff??rences dans le g??notype peuvent conduire ?? des diff??rences spectaculaires dans ph??notype: par exemple, les chimpanz??s et les humains diff??rent que dans environ 5% de leurs g??nomes.
Mutation
Les mutations sont des changements dans la s??quence d'ADN du g??nome d'une cellule. Lorsque mutations se produisent, ils peuvent soit avoir aucun effet, modifier la produit d'un g??ne, ou le g??ne emp??cher de fonctionner. Bas?? sur des ??tudes chez la mouche Drosophila melanogaster , il a ??t?? sugg??r?? que si une mutation modifie une prot??ine produite par un g??ne, ce sera probablement nuisible, avec environ 70% de ces mutations ayant des effets nuisibles, et le reste ??tant soit neutre ou faiblement b??n??fique.
Les mutations peuvent impliquer de grandes sections de devenir un chromosome dupliqu?? (g??n??ralement par recombinaison g??n??tique) qui peut introduire des copies suppl??mentaires d'un g??ne dans un g??nome. Des copies suppl??mentaires de g??nes sont une source majeure de la mati??re premi??re n??cessaire pour les nouveaux g??nes d'??voluer. Ceci est important car la plupart des nouveaux g??nes ??voluent ?? l'int??rieur familles de g??nes de g??nes pr??existants qui partagent des anc??tres communs. Par exemple, l'??il humain utilise quatre g??nes de r??aliser des structures sensibles ?? la lumi??re: trois pour la vision des couleurs et une pour la vision de nuit; tous les quatre sont les descendants d'un g??ne ancestral unique.
De nouveaux g??nes peuvent ??tre g??n??r??s ?? partir d'un g??ne ancestral quand un Duplicata mute et acquiert une nouvelle fonction. Ce processus est plus facile une fois un g??ne a ??t?? dupliqu?? car elle augmente la la redondance du syst??me; un g??ne de la paire peut acqu??rir une nouvelle fonction tandis que l'autre copie continue ?? remplir sa fonction initiale. D'autres types de mutations peuvent m??me g??n??rer enti??rement nouveaux g??nes non codante de l'ADN pr??c??demment.
La g??n??ration de nouveaux g??nes peut ??galement impliquer les petites parties de plusieurs g??nes ??tant dupliqu??s, avec ces fragments recombiner ensuite pour former de nouvelles combinaisons avec de nouvelles fonctions. Lorsque de nouveaux g??nes sont assembl??s ?? partir de pi??ces pr??-brassage existantes, domaines agissent comme des modules ind??pendants avec des fonctions simples, qui peuvent ??tre m??lang??s ensemble pour produire de nouvelles combinaisons avec des fonctions nouvelles et complexes. Par exemple, polyk??tides synthases sont grandes enzymes qui font antibiotiques; ils contiennent jusqu'?? cent domaines ind??pendants qui catalysent chaque ??tape dans le processus global, comme une ??tape dans une cha??ne de montage.
Sexe et la recombinaison
Dans les organismes asexu??s, les g??nes sont h??rit??s ensemble, ou li??s, car ils ne peuvent pas se m??langer avec les g??nes d'autres organismes lors de la reproduction. En revanche, la prog??niture de organismes sexuelles contiennent des m??langes al??atoires des chromosomes de leurs parents qui sont produites par assortiment ind??pendant. Dans un processus similaire appel?? recombinaison homologue, organismes sexuelles ??changer ADN entre deux chromosomes correspondant. Recombinaison et r??assortiment ne modifient pas les fr??quences des all??les, mais qui changent all??les sont associ??s les uns aux autres, produire une descendance avec de nouvelles combinaisons d'all??les. Sex augmente g??n??ralement la variation g??n??tique et peut augmenter le taux de l'??volution.
Le flux de g??nes
Le flux de g??nes est l'??change de g??nes entre les populations et entre esp??ces. Il peut donc ??tre une source de variation qui est nouveau pour une population ou ?? une esp??ce. Le flux de g??nes peut ??tre caus??e par la circulation des personnes entre les populations distinctes d'organismes, comme on pourrait ??tre caus?? par le mouvement de la souris entre les terres et les populations c??ti??res, ou le mouvement de pollen entre les tol??rants aux m??taux lourds et les populations sensibles de m??taux lourds de gramin??es.
Le transfert de g??nes entre les esp??ces comprend la formation de organismes hybrides et transfert horizontal de g??nes. Le transfert de g??ne horizontal est le transfert de mat??riel g??n??tique d'un organisme ?? un autre organisme qui ne est pas sa prog??niture; ce est plus fr??quent chez les bact??ries . En m??decine, ce qui contribue ?? la propagation de la la r??sistance aux antibiotiques, comme quand une bact??rie acquiert des g??nes de r??sistance, il peut rapidement les transf??rer ?? d'autres esp??ces. Le transfert horizontal de g??nes des bact??ries aux eucaryotes tels que la levure Saccharomyces cerevisiae et la f??ve dendroctone du adzuki Callosobruchus chinensis se est produite. Un exemple de transferts ?? grande ??chelle sont les eucaryote rotif??res bdelloides, qui ont re??u une s??rie de g??nes de bact??ries, les champignons et les plantes. Les virus peuvent ??galement effectuer ADN entre organismes, permettant le transfert de g??nes m??me ?? travers domaines biologiques.
Le transfert de g??nes ?? grande ??chelle a eu lieu entre les anc??tres des cellules eucaryotes et les bact??ries , au cours de l'acquisition de les chloroplastes et les mitochondries . Il est possible que les eucaryotes elles-m??mes proviennent de transferts horizontaux de g??nes entre bact??ries et arch??es.
M??canismes
De Point de vue n??o-darwinienne, l'??volution se produit quand il ya des changements dans la fr??quence des all??les dans une population d'organismes m??tissage. Par exemple, l'all??le pour la couleur noire dans une population de papillons de plus en plus commun. M??canismes qui peuvent conduire ?? des changements dans la fr??quence des all??les comprennent la s??lection naturelle , d??rive g??n??tique, auto-stop g??n??tique, mutation et flux de g??nes.
S??lection naturelle
Evolution au moyen de la s??lection naturelle est le processus par lequel les mutations g??n??tiques qui am??liorent la reproduction devenir et rester plus fr??quente chez les g??n??rations successives d'une population. Il a souvent ??t?? appel?? un m??canisme "de soi", car il d??coule n??cessairement de trois faits simples:
- Variation h??r??ditaire existe au sein de populations d'organismes.
- Organismes produisent plus de descendants que peut survivre.
- Ces descendants varient dans leur capacit?? ?? survivre et se reproduire.
Ces conditions produisent concurrence entre les organismes pour la survie et la reproduction. Par cons??quent, les organismes avec des traits qui leur donnent un avantage sur leurs concurrents passent ces traits avantageux sur, tandis que les traits qui ne conf??rent pas un avantage ne sont pas transmises ?? la g??n??ration suivante.
Le concept central de la s??lection naturelle est le remise en forme ??volutive d'un organisme. Fitness est mesur??e par la capacit?? d'un organisme ?? survivre et se reproduire, ce qui d??termine la taille de sa contribution g??n??tique ?? la g??n??ration suivante. Cependant, remise en forme ne est pas le m??me que le nombre total de descendants: au lieu de remise en forme est indiqu?? par la proportion des g??n??rations suivantes qui portent les g??nes d'un organisme. Par exemple, si un organisme pourrait bien survivre et se reproduire rapidement, mais sa prog??niture ??taient trop petits et faibles pour survivre, cet organisme ne aurait gu??re de contribution g??n??tique aux g??n??rations futures et aurait donc faible fitness.
Si un all??le augmente remise en forme plus que les autres all??les de ce g??ne, puis avec chaque g??n??ration cet all??le deviendra plus commune au sein de la population. Ces traits sont dits ??tre "s??lectionn?? pour". Des exemples de traits qui peuvent am??liorer la condition physique sont am??lior??es survie et augment?? la f??condit??. Inversement, l'aptitude inf??rieure caus?? par des r??sultats d'all??les moins b??n??fiques ou d??l??t??res dans cet all??le plus en plus rares - ils sont "s??lectionn?? contre". Fait important, la remise en forme d'un all??le ne est pas une caract??ristique fixe; si les changements de l'environnement, pr??c??demment traits neutres ou nuisibles peuvent devenir traits b??n??fiques et auparavant b??n??fiques deviennent nuisibles. Cependant, m??me si la direction de s??lection ne inverse de cette mani??re, les traits qui ont ??t?? perdus dans le pass?? peut ne pas r??-??voluer dans une forme identique (voir La loi de Dollo).
La s??lection naturelle dans une population pour un trait qui peut varier dans une plage de valeurs, telles que la hauteur, peuvent ??tre class??s en trois types diff??rents. Le premier est s??lection directionnelle, ce qui est un changement dans la valeur moyenne d'un caract??re au fil du temps - par exemple, les organismes lentement obtenir plus grand. Deuxi??mement, s??lection disruptive est la s??lection des valeurs de traits extr??mes et se traduit souvent par deux valeurs diff??rentes de devenir plus courante, avec la s??lection contre la valeur moyenne. Ce serait quand organismes soit petit ou grand avaient un avantage, mais pas celles de taille moyenne. Enfin, dans stabilisation s??lection il n'y a s??lection par rapport aux valeurs extr??mes de traits sur les deux extr??mit??s, ce qui provoque une diminution de la variance autour de la valeur moyenne et moins de diversit??. Ce serait, par exemple, provoquer des organismes ?? devenir lentement la m??me hauteur.
Un cas particulier de la s??lection naturelle est la s??lection sexuelle, qui est la s??lection pour un trait qui augmente succ??s d'accouplement en augmentant l'attractivit?? d'un organisme ?? des partenaires potentiels. Traits qui ont ??volu?? par la s??lection sexuelle sont particuli??rement importants chez les m??les de certaines esp??ces animales, malgr?? des traits tels que bois, encombrants appels d'accouplement ou des couleurs vives qui attirent les pr??dateurs, diminuant la survie des hommes individuels. Ce d??savantage de survie est compens??e par le succ??s de reproduction plus ??lev?? chez les hommes qui montrent ces difficile de faux, la s??lection sexuelle traits.
La s??lection naturelle fait le plus g??n??ralement la nature de la mesure contre laquelle les individus et les traits individuels, sont plus ou moins de chances de survivre. "Nature" en ce sens se r??f??re ?? un ??cosyst??me, ?? savoir un syst??me dans lequel les organismes interagissent avec chaque autre ??l??ment, physique ainsi que biologique, dans leur locale environnement. Eugene Odum, un des fondateurs de l'??cologie, un ??cosyst??me d??fini comme suit: ??Toute unit?? qui comprend tous les organismes ... dans une zone donn??e en interaction avec l'environnement physique de sorte qu'un flux d'??nergie conduit ?? clairement d??fini la structure trophique, la diversit?? biotique et cycles des mati??res (ce est ?? dire: l'??change de mat??riel entre les parties vivantes et non vivantes) dans le syst??me. " Chaque population dans un ??cosyst??me occupe une distincte niche, ou la position, avec des relations distinctes ?? d'autres parties du syst??me. Ces relations impliquent l'histoire de la vie de l'organisme, sa position dans le cha??ne alimentaire et de son aire de r??partition g??ographique. Cette large compr??hension de la nature permet aux scientifiques de d??limiter forces sp??cifiques qui, ensemble, composent la s??lection naturelle.
La s??lection naturelle peut agir au diff??rents niveaux d'organisation, tels que les g??nes, des cellules, des organismes, des groupes d'organismes et d'esp??ces. La s??lection peut agir ?? plusieurs niveaux simultan??ment. Un exemple de s??lection se produisant au-dessous du niveau de l'organisme individuel sont appel??s g??nes transposons, qui peut se r??pliquer et se propager dans un g??nome. S??lection ?? un niveau sup??rieur ?? l'individu, telles que s??lection de groupe, peut permettre l'??volution de la coop??ration, comme on le verra ci-dessous.
Mutation biais??e
En plus d'??tre une source importante de variante, la mutation peut ??galement fonctionner comme un m??canisme de l'??volution quand il ya des probabilit??s diff??rentes au niveau mol??culaire pour diff??rentes mutations se produisent, un processus connu sous le biais de mutation. Si deux g??notypes, par exemple une avec le nucl??otide G et un autre avec le nucl??otide A dans la m??me position, le m??me remise en forme, mais la mutation de G ?? A arrive plus souvent que la mutation de A ?? G, alors g??notypes A aura tendance ?? ??voluer. Diff??rent insertion vs biais suppression de mutation dans diff??rents taxons peut conduire ?? l'??volution des diff??rentes tailles de g??nome. Biais du d??veloppement ou de mutation ont ??galement ??t?? observ??s dans ??volution morphologique. Par exemple, selon le ph??notype-premi??re th??orie de l'??volution, les mutations peut ??ventuellement provoquer la assimilation g??n??tique de caract??res qui ??taient auparavant induite par l'environnement.
effets de polarisation de mutation sont superpos??es sur d'autres processus. Si la s??lection favoriserait une ou l'autre de deux mutations, mais il n'y a pas d'avantage suppl??mentaire d'avoir ?? la fois, alors que la mutation se produit le plus fr??quemment est celui qui est le plus susceptible de se fixer dans une population. Mutations conduisant ?? la perte de la fonction d'un g??ne sont beaucoup plus fr??quentes que les mutations qui produisent un nouveau g??ne, pleinement fonctionnel. La plupart des pertes de mutations de fonction sont s??lectionn??s contre. Mais lorsque la s??lection est faible, le biais de la mutation vers la perte de la fonction peut affecter l'??volution. Par exemple, les pigments ne sont plus utiles lorsque les animaux vivent dans l'obscurit?? de grottes, et ont tendance ?? se perdre. Ce type de perte de fonction peut se produire en raison d'un biais de mutation, et / ou parce que la fonction a un co??t, et une fois l'avantage de la fonction a disparu, la s??lection naturelle conduit ?? la perte. Perte de capacit?? de sporulation dans un bact??rie cours de l'??volution de laboratoire semble avoir ??t?? caus??e par le biais de mutation, plut??t que la s??lection naturelle contre le co??t du maintien de la capacit?? de sporulation. Quand il n'y a pas de s??lection pour la perte de la fonction, la vitesse ?? laquelle ??volue la perte d??pend de plus sur le taux de mutation qu'elle ne le fait sur le la taille effective de la population, ce qui indique qu'il est davantage motiv?? par des pr??jug??s de mutation que par la d??rive g??n??tique.
La d??rive g??n??tique
La d??rive g??n??tique est le changement la fr??quence des all??les d'une g??n??ration ?? la suivante se produit parce que les all??les sont soumis ?? L'erreur d'??chantillonnage. Par cons??quent, lorsque les forces s??lectives sont absents ou relativement faible, les fr??quences all??liques ont tendance ?? "d??rive" vers le haut ou vers le bas de fa??on al??atoire (dans un marche al??atoire). Cette d??rive se arr??te quand un all??le devient finalement fixe, soit par dispara??tre de la population, ou de remplacer les autres all??les enti??rement. La d??rive g??n??tique peut donc ??liminer certains all??les d'une population attribuable au hasard seulement. M??me en l'absence de forces s??lectives, la d??rive g??n??tique peut provoquer deux populations distinctes qui ont commenc?? avec la m??me structure g??n??tique ?? la d??rive en deux populations divergentes avec diff??rents ensembles d'all??les.
Il est g??n??ralement difficile de mesurer l'importance relative des processus de s??lection et neutres, dont la d??rive. L'importance comparative des forces adaptatifs et non adaptatifs dans la conduite de changement ??volutif est un domaine de la recherche actuelle .
Le th??orie neutre de l'??volution mol??culaire propos?? que la plupart des changements ??volutifs sont le r??sultat de la fixation de mutations neutres par la d??rive g??n??tique. Ainsi, dans ce mod??le, la plupart des changements g??n??tiques dans une population sont le r??sultat de la pression constante mutation et la d??rive g??n??tique. Cette forme de la th??orie neutre est d??sormais largement abandonn??e, car elle ne semble pas correspondre ?? la variation g??n??tique vu dans la nature. Cependant, une version plus r??cente et mieux prise en charge de ce mod??le est la pr??s la th??orie neutre, o?? une mutation qui serait neutre dans une petite population ne est pas n??cessairement neutre dans une grande population. D'autres th??ories alternatives proposent que la d??rive g??n??tique est ??clips?? par d'autres forces stochastiques dans l'??volution, tels que auto-stop g??n??tique, ??galement connu comme projet de g??n??tique.
Le temps pour un all??le neutre pour devenir fix?? par la d??rive g??n??tique d??pend de la taille de la population, avec fixation se produisant plus rapidement dans les petites populations. Le nombre d'individus dans une population ne est pas critique, mais au lieu d'une mesure connue sous le nom la taille effective de la population. La population effective est g??n??ralement plus petit que la population totale car elle prend en compte des facteurs tels que le niveau de consanguinit?? et l'??tape du cycle de vie dans laquelle la population est la plus petite. La taille effective de la population ne peut pas ??tre la m??me pour chaque g??ne dans la m??me population.
Auto-stop g??n??tique
La recombinaison permet all??les sur le m??me brin d'ADN ?? se s??parer. Cependant, le taux de recombinaison est faible (environ deux ??v??nements par chromosome par g??n??ration). En cons??quence, les g??nes rapproch??es sur un chromosome peuvent pas toujours ??tre m??lang??es l'une de l'autre et qui sont proches de g??nes ont tendance ?? ??tre h??rit??s ensemble ensemble, un ph??nom??ne connu sous le nom tringlerie. Cette tendance est mesur??e en trouvant comment souvent deux alleles apparaissent ensemble sur un seul chromosome par rapport ?? attentes, qui se appelle leur d??s??quilibre de liaison. Un ensemble d'all??les qui est habituellement h??rit?? dans un groupe est appel?? un haplotype. Cela peut ??tre important quand un all??le dans un haplotype particulier est fortement b??n??fique: la s??lection naturelle peut conduire une balayage s??lectif qui sera ??galement provoquer les autres all??les dans l'haplotype ?? devenir plus fr??quent dans la population; cet effet est appel?? auto-stop g??n??tique ou projet de g??n??tique.Projet de génétique causé par le fait que certains gènes neutres sont génétiquement liés à d'autres qui sont sous sélection peut être partiellement capturé par une taille effective de la population appropriée.
Le flux de g??nes
Le flux de g??nes est l'??change de g??nes entre les populations et entre esp??ces. La présence ou l'absence de flux de gènes change fondamentalement le cours de l'évolution. En raison de la complexité des organismes, des deux populations entièrement isolées finiront par évoluer incompatibilités génétiques à travers des processus neutres, comme dans le modèle Bateson-Dobzhansky-Muller, même si les deux populations restent essentiellement identiques en termes de leur adaptation à l'environnement.
Si la différenciation génétique entre les populations se développe, les flux de gènes entre les populations peut introduire des traits ou des allèles qui sont désavantageux dans la population locale, ce qui peut conduire à l'organisme au sein de ces populations à évoluer mécanismes qui empêchent l'accouplement avec des populations génétiquement éloignés, entraînant finalement l'apparition de nouvelles espèces. Ainsi, l'échange d'information génétique entre les individus est d'une importance fondamentale pour le développement du concept d'espèce biologique (BSC).
Lors de l'élaboration de la synthèse moderne, Sewall Wright a développé sa théorie de l'équilibre changeant que le flux génétique entre les populations partiellement isolées était un aspect important de l'évolution adaptative. Toutefois, récemment, il ya eu la critique substantielle de l'importance de la théorie de l'équilibre changeant.
Résultats
Evolution influence tous les aspects de la forme et le comportement des organismes. Les plus importantes sont les comportementales et physiques spécifiques adaptations qui sont le résultat de la sélection naturelle. Ces adaptations augmentent remise en forme en aidant des activités telles que la recherche de nourriture, éviter les prédateurs ou attirer les femelles. Les organismes peuvent également répondre à la sélection par coopérant avec l'autre, généralement en aidant leurs parents ou de se livrer mutuellement bénéfique en symbiose. À plus long terme, l'évolution produit de nouvelles espèces par les populations ancestrales fractionnement d'organismes dans de nouveaux groupes qui ne peuvent pas ou ne veulent pas se croiser.
Ces r??sultats de l'??volution sont parfois divis??s en macroevolution, qui est l'évolution qui se produit au niveau ou au-dessus du niveau des espèces, telles que l'extinction et de spéciation et microévolution, qui est petits changements évolutifs, telles que des adaptations, au sein d'une espèce ou une population. En général, macroevolution est considéré comme le résultat de longues périodes de microévolution. Ainsi, la distinction entre micro et macro-évolution est pas un élément fondamental d'un - la différence est tout simplement le temps impliqué. Cependant, dans la macro-évolution, les traits des espèces entières peuvent être importants. Par exemple, une grande quantité de variation entre les individus d'une espèce permet d'adapter rapidement à de nouveaux habitats, ce qui réduit la chance de lui en voie d'extinction, tandis qu'un large éventail géographique augmente les chances de spéciation, en le rendant plus probable qu'une partie de la population sera devenir isolés. En ce sens, la microévolution et macroévolution pourrait impliquer la sélection à différents niveaux - avec microévolution agissant sur ??????les gènes et les organismes, par rapport aux processus macroévolutifs tels que la sélection des espèces agissant sur ??????des espèces entières et affectant leurs taux de spéciation et d'extinction.
Une idée fausse commune est que l'évolution a des objectifs ou des plans à long terme; réaliste toutefois, l'évolution n'a pas de but à long terme et ne produit pas nécessairement une plus grande complexité. Bien que espèces complexes ont évolué, ils se produisent comme un effet secondaire du nombre total des organismes de plus en plus et les formes simples de la vie demeurent plus fréquents dans la biosphère. Par exemple, l'immense majorité des espèces sont microscopiques procaryotes, qui forment environ la moitié du monde la biomasse malgré leur petite taille, et constituent la grande majorité de la biodiversité de la Terre. Organismes simples ont donc été la forme dominante de la vie sur Terre tout au long de son histoire et de continuer à être la principale forme de vie jusqu'à nos jours, avec la vie complexe ne comparaîtra plus diversifié, car il est plus perceptible. En effet, l'évolution des micro-organismes est particulièrement important de la recherche moderne de l'évolution , depuis leur reproduction rapide permet l'étude de l'évolution expérimentale et de l'observation de l'évolution et de l'adaptation en temps réel.
Adaptation
L'adaptation est le processus qui rend organismes mieux adapté à leur habitat. Aussi, l'adaptation à long terme peut se référer à un trait qui est important pour la survie de l'organisme. Par exemple, l'adaptation des dents de chevaux pour le broyage de l'herbe. En utilisant le terme d'adaptation pour le processus évolutif et adaptatif trait pour le produit (la partie ou une fonction corporelle), les deux sens du terme peuvent être distingués. Des adaptations sont produites par la sélection naturelle . Les définitions suivantes sont dues à Theodosius Dobzhansky.
- Adaptationest le processus évolutif par lequel un organisme devient de mieux en mesure de vivre dans sonhabitat ou habitats.
- Adaptabilitéest l'état d'être adapté: la mesure dans laquelle un organisme est capable de vivre et se reproduire dans un ensemble donné des habitats.
- Uncaractère adaptatifest un aspect du motif de développement de l'organisme qui permet ou améliore la probabilité de survie de cet organisme et de reproduction.
L'adaptation peut provoquer soit le gain d'une nouvelle fonctionnalité, ou la perte d'une fonction ancestrale. Un exemple montre que les deux types de modification est l'adaptation des bactéries aux antibiotiques sélection, et les variations génétiques provoquant une résistance aux antibiotiques à la fois par la modification de la cible du médicament, ou en augmentant l'activité de transporteurs qui pompent le médicament hors de la cellule. D'autres exemples frappants sont les bactéries Escherichia coli évolution de la capacité d'utiliser l'acide citrique en tant que nutriment dans une expérience de laboratoire à long terme, Flavobacterium évolue une nouvelle enzyme qui permet à ces bactéries de se développer sur les sous-produits de la fabrication de nylon, et la bactérie du sol Sphingobium évolution d'une toute nouvelle voie métabolique qui dégrade le synthétique pesticide pentachlorophénol. Une idée intéressante, mais encore controversée est que certaines adaptations pourraient augmenter la capacité des organismes à générer de la diversité génétique et adaptation par la sélection naturelle (organismes croissante de la capacité d'évolution).
Adaptation se produit à travers la modification progressive des structures existantes. Par conséquent, les structures de l'organisation interne similaire peuvent avoir différentes fonctions dans des organismes apparentés. Ceci est le résultat d'une seule structure de ancestrale étant adapté pour fonctionner de différentes façons. Les os dans bat des ailes, par exemple, sont très semblables à celles de souris pieds et les mains de primates, en raison de la descente de toutes ces structures à partir d'un ancêtre commun des mammifères. Cependant, comme tous les organismes vivants sont liés dans une certaine mesure, même des organes qui semblent avoir peu ou pas de similitude de structure, tels que les arthropodes , les calmars et les yeux, vertébrés ou les membres et les ailes d'arthropodes et les vertébrés, peuvent compter sur un ensemble commun de gènes homologues qui contrôlent leur assemblage et la fonction; cela se appelle homologie profonde.
Au cours de l'évolution, certaines structures peuvent perdre leur fonction d'origine et devenir structures rudimentaires . Ces structures peuvent avoir peu ou pas de fonction dans une espèce de courant, mais ont une fonction claire des espèces ancestrales, ou d'autres espèces étroitement liées. Des exemples comprennent pseudogènes, les restes non-fonctionnels d'yeux dans les poissons cavernicoles aveugles, des ailes chez les oiseaux de voler, et la présence d'os de la hanche chez les baleines et les serpents. Des exemples de structures rudimentaires chez les humains comprennent des dents de sagesse, le coccyx, l' annexe vermiforme, et autres vestiges de comportement tels que la chair de poule et les réflexes primitifs.
Cependant, de nombreux traits qui semblent être de simples adaptations sont en fait exaptations: structures adaptées à l'origine pour une fonction, mais qui par hasard sont devenus quelque peu utile pour une autre fonction dans le processus. Un exemple est le lézard africaine holaspis guentheri , qui a développé une tête extrêmement plat pour cacher dans les crevasses, comme on peut le voir en regardant ses proches parents. Cependant, dans cette espèce, la tête est devenue tellement aplati qu'il aide à glissement d'arbre en arbre-un exaptation. Dans les cellules, des machines moléculaires tels que l'bactérienne flagelles et machines de tri des protéines ont évolué par le recrutement de plusieurs protéines préexistantes qui avaient auparavant des fonctions différentes. Un autre exemple est le recrutement d'enzymes de la glycolyse et métabolisme des xénobiotiques pour servir de protéines structurelles appelées cristallines dans les lentilles de de organismes les yeux .
Un principe essentiel de l'écologie est celle de l'exclusion compétitive: deux espèces ne peuvent occuper le même créneau dans le même environnement pendant une longue période. Par conséquent, la sélection naturelle a tendance à forcer les espèces à s'adapter à différents niches ??cologiques. Cela peut signifier que, par exemple, deux espèces de cichlidés adapter à vivre dans différents habitats, qui permettra de minimiser la concurrence entre eux pour la nourriture.
Une zone d'enquête en cours dans la biologie évolutive du développement est la base du développement d'adaptations et de exaptations. Cette recherche porte sur l'origine et l'évolution du développement embryonnaire et comment des modifications de développement et les processus de développement produisent de nouvelles caractéristiques. Ces études ont montré que l'évolution peut altérer le développement pour produire de nouvelles structures, telles que les structures osseuses embryonnaires qui se développent dans la mâchoire à la place d'autres animaux qui font partie de l'oreille moyenne chez les mammifères. Il est également possible pour les structures qui ont été perdus dans l'évolution de réapparaître en raison de changements dans les gènes du développement, comme une mutation dans poulets provoquant des embryons de se développer dents semblables à celles des crocodiles . Il est désormais clair que la plupart des modifications dans la forme d'organismes sont dues à des changements dans un petit ensemble de gènes conservés.
Co-??volution
Les interactions entre les organismes peuvent produire à la fois des conflits et de la coopération. Lorsque l'interaction entre paires d'espèces, comme un agent pathogène et un hôte, ou d'un prédateur et sa proie, ces espèces peuvent développer des séries d'adaptations adaptées. Ici, l'évolution d'une espèce provoque des adaptations dans une deuxième espèce. Ces changements dans la seconde espèce, puis, à leur tour, provoquent de nouvelles adaptations de la première espèce. Ce cycle de sélection et la réponse est appelé co-évolution. Un exemple est la production de la tétrodotoxine dans le triton à peau rugueuse et l'évolution de la résistance de la tétrodotoxine dans son prédateur, la couleuvre rayée. Dans cette paire de prédateur-proie, une course aux armements évolution a produit des niveaux élevés de la toxine dans le triton et des niveaux élevés de résistance correspondante de toxine dans le serpent.
Coopération
Toutes les interactions co-évolué entre les espèces comportent pas de conflit. De nombreux cas d'interactions mutuellement bénéfiques ont évolué. Par exemple, une coopération extrême existe entre les plantes et les champignons mycorhiziens qui poussent sur ??????leurs racines et de l'aide la plante à absorber les nutriments du sol. C'est un relation réciproque que les plantes fournissent les champignons avec des sucres de la photosynthèse. Ici, les champignons poussent réellement à l'intérieur des cellules végétales, leur permettant d'échanger des éléments nutritifs avec leurs hôtes, tout en envoyant des signaux qui suppriment l'usine système immunitaire .
Coalitions entre les organismes de la même espèce ont également évolué. Un cas extrême est la eusociality trouve dans les insectes sociaux, tels que les abeilles , les termites et les fourmis , où les insectes stériles nourrissent et gardent le petit nombre d'organismes dans une colonie qui sont capables de se reproduire. Sur une échelle encore plus réduite, les cellules somatiques qui constituent le corps d'un animal limitent leur reproduction afin qu'ils puissent maintenir un organisme stable, qui supporte alors un petit nombre de de l'animal les cellules germinales de produire une descendance. Ici, les cellules somatiques réagissent aux signaux spécifiques qui les instruisent si de croître, restent comme ils sont, ou qui meurent. Si les cellules ignorent ces signaux et se multiplient de façon inappropriée, leur croissance incontrôlée provoque le cancer.
Cette coopération au sein des espèces peut avoir évolué à travers le processus de sélection de parentèle, qui est l'endroit où un organisme agit pour aider à élever la progéniture d'un parent. Cette activité est sélectionné pour parce que si l' aide individuelle contient allèles qui favorisent l'activité aidant, il est probable que sa famille sera également contenir ces allèles et donc ces allèles sera transmis. D'autres procédés qui peuvent promouvoir la coopération comprennent la sélection de groupe, où la coopération offre des avantages à un groupe d'organismes.
Spéciation
Spéciation est le processus par lequel une espèce diverge en deux ou plusieurs espèces descendantes.
Il ya de multiples façons de définir le concept de «espèce». Le choix de la définition dépend des particularités des espèces concernées. Par exemple, certains concepts d'espèces appliquent plus facilement vers les organismes sexuellement reproduire tandis que d'autres se prêtent mieux vers les organismes asexués. Malgré la diversité des différents concepts d'espèces, ces différents concepts peuvent être placés dans l'une des trois grandes approches philosophiques: métissage, écologique et phylogénétique. Le concept d'espèce biologique (BSC) est un exemple classique de l'approche de métissage. Défini par Ernst Mayr en 1942, le BSC affirme que «les espèces sont des groupes de réellement ou potentiellement métissage des populations naturelles, qui sont la reproduction isolés à partir d'autres groupes". Malgré son utilisation large et à long terme, le BSC comme les autres est pas sans controverse, par exemple parce que ces concepts ne peuvent pas être appliquées aux procaryotes, et ce qu'on appelle le problème des espèces. Certains chercheurs ont tenté une définition moniste fédérateur des espèces, tandis que d'autres adoptent une approche pluraliste et suggèrent qu'il peut y avoir différentes façons d'interpréter logiquement la définition d'une espèce. "
Les obstacles à la reproduction entre deux populations divergentes sexuelles sont nécessaires pour les populations à devenir de nouvelles espèces. Le flux de gènes peut ralentir ce processus, en écartant les nouvelles variantes génétiques aussi pour les autres populations. Selon la distance deux espèces ont divergé depuis leur ancêtre commun le plus récent, il peut toujours être possible pour eux de produire une descendance, comme avec les chevaux et les ânes accouplement pour produire des mules. Tel hybrides sont généralement infertile. Dans ce cas, les espèces étroitement liées peuvent régulièrement se croisent, mais les hybrides seront sélectionnés contre et les espèces resteront distincts. Cependant, des hybrides viables sont parfois formé et ces nouvelles espèces peuvent soit avoir des propriétés intermédiaires entre leurs espèces parentes, ou de posséder un tout nouveau phénotype. L'importance de l'hybridation dans la production de nouvelles espèces d'animaux est difficile, bien que des cas ont été observés dans de nombreux types d'animaux, avec la rainette versicolore est un exemple particulièrement bien étudié.
Spéciation a été observée plusieurs fois dans les deux conditions de laboratoire contrôlées et dans la nature. Dans les organismes à reproduction sexuée, les résultats de la spéciation de l'isolement reproductif suivis par la divergence généalogiques. Il ya quatre mécanismes de spéciation. Le plus commun chez les animaux est spéciation allopatrique, qui se produit dans les populations isolées géographiquement abord, comme par fragmentation ou la migration habitat. Sélection dans ces conditions, peut produire des changements très rapides dans l'apparence et le comportement des organismes. Comme la sélection et la dérive agissent indépendamment sur ??????les populations isolées du reste de leur espèce, la séparation peut éventuellement produire des organismes qui ne peuvent pas se croiser.
Le second mécanisme de spéciation est spéciation péripatrique, qui se produit lorsque de petites populations d'organismes deviennent isolés dans un nouvel environnement. Cela diffère de la spéciation allopatrique en ce que les populations isolées sont numériquement beaucoup plus petite que la population parentale. Ici, l' effet fondateur provoque spéciation rapide après une augmentation de la consanguinité augmente sélection sur homozygotes, menant à un changement génétique rapide.
Le troisième mécanisme de spéciation est spéciation parapatriques. Ceci est similaire à péripatrique spéciation en ce qu'une petite population entre dans un nouvel habitat, mais diffère en ce que il n'y a pas de séparation physique entre ces deux populations. Au lieu de cela, la spéciation résulte de l'évolution des mécanismes qui réduisent le flux génétique entre les deux populations. En général, cela se produit quand il ya eu un changement radical dans l'environnement au sein de l'habitat des espèces parentales. Un exemple est l'herbe flouve odorante , qui peut subir la spéciation parapatriques en réponse à la pollution métallique localisée des mines. Ici, les plantes évoluer qui ont une résistance à des niveaux élevés de métaux dans le sol. Sélection contre le croisement avec la population parentale sensible métal produit un changement progressif dans le temps de la floraison des plantes résistantes métalliques, qui a finalement produites isolement reproducteur complet. Sélection contre des hybrides entre les deux populations peut provoquer renfort , qui est l'évolution des traits qui favorisent l'accouplement sein d'une espèce, ainsi que le déplacement de caractère, ce qui est quand deux espèces deviennent plus distinctes en apparence.
Enfin, dans espèces de spéciation sympatrique divergent sans isolement géographique ou de changements dans l'habitat. Cette forme est rare car même une petite quantité de flux de gènes peut supprimer les différences génétiques entre les parties d'une population. Généralement, spéciation sympatrique chez les animaux nécessite l'évolution des deux différences génétiques et accouplement non aléatoire, pour permettre l'isolement reproductif d'évoluer.
Un type de spéciation sympatrique implique le croisement de deux espèces apparentées pour produire une nouvelle espèce hybride. Ce ne sont pas fréquentes chez les animaux comme les hybrides d'animaux sont généralement stérile. Ceci est parce que pendant la méiose les chromosomes homologues de chaque parent sont de différentes espèces et ne peuvent jumeler avec succès. Cependant, il est plus fréquent dans les usines parce que les plantes doublent souvent leur nombre de chromosomes, pour former polyploïdes. Cela permet aux chromosomes de chacune des espèces parentales pour former des paires lors de la méiose, puisque les chromosomes de chaque parent sont représentés par une paire déjà. Un exemple d'un tel événement de spéciation est où l'espèce de la plante Arabidopsis thaliana et Arabidopsis arenosa Croisée de donner les nouvelles espèces Arabidopsis suecica . Ce qui est arrivé il ya environ 20.000 ans, et le processus de spéciation a été répété dans le laboratoire, qui permet l'étude des mécanismes génétiques impliqués dans ce processus. En effet, un doublement des chromosomes d'une espèce peut être une cause fréquente de l'isolement reproductif, comme la moitié des chromosomes doublé seront inégalée lors de la reproduction des organismes undoubled.
évènements de spéciation sont importants dans la théorie de l'équilibre ponctué , qui représente la tendance dans le registre fossile de courts "rafales" d'évolution entrecoupées de périodes relativement longues de stase, où les espèces restent relativement stables. Dans cette théorie, la spéciation et évolution rapide sont liés, avec la sélection naturelle et la dérive génétique agissant plus fortement sur ??????les organismes soumis à la spéciation dans de nouveaux habitats ou de petites populations. En conséquence, les périodes de stagnation dans les archives fossiles correspondent à la population parentale et les organismes subissant spéciation et évolution rapide se trouvent dans de petites populations ou les habitats limités géographiquement et donc rarement préservés sous forme de fossiles.
Extinction
Extinction est la disparition d'une espèce entière. L'extinction est pas un événement inhabituel, comme des espèces apparaissent régulièrement dans la spéciation et disparaissent grâce à l'extinction. Presque toutes les espèces animales et végétales qui ont vécu sur la Terre sont maintenant éteintes, et l'extinction semble être le sort ultime de toutes les espèces. Ces extinctions se sont produites en continu tout au long de l'histoire de la vie, bien que le taux de pointes d'extinction en masse occasionnels événements d'extinction. Le extinction crétacé-tertiaire, au cours de laquelle les dinosaures non-aviaires se sont éteints, est le plus connu, mais le plus tôt Permien événement d'extinction -Triassic était encore plus sévère, avec environ 96% des espèces en situation d'extinction. Le événement d'extinction de l'Holocène est une extinction de masse continue associée à l'expansion de l'humanité à travers le monde au cours des mille dernières années. Les taux d'extinction actuels sont 100-1000 fois plus élevé que le taux de base et jusqu'à 30% des espèces actuelles peut être éteinte par le mi 21ème siècle. Les activités humaines sont maintenant la principale cause de l'événement d'extinction en cours; le réchauffement climatique peut encore accélérer à l'avenir.
Le rôle de l'extinction de l'évolution est pas très bien compris et peut dépendre du type d'extinction est considéré. Les causes des événements d'extinction continues "bas niveau", qui forment la majorité des extinctions, peuvent être le résultat de la compétition entre les espèces pour des ressources limitées ( d'exclusion compétitive). Si une espèce peuvent supplanter l'autre, ce qui pourrait produire de la sélection des espèces, avec les espèces monteur survivant et les autres espèces étant conduit à l'extinction. Les extinctions de masse intermittents sont également importants, mais au lieu d'agir comme une force sélective, ils réduisent considérablement la diversité d'une manière non spécifique et de promouvoir des éclats de rapide évolution et de la spéciation chez les survivants.
Histoire de l'évolution de la vie
Origine de la vie
La chimie hautement énergétique est pensé pour avoir produit une molécule d'auto-réplication autour 4000000000 années auparavant, et un demi-milliard d'années plus tard, le dernier anc??tre commun de toute vie existait. Le courant consensus scientifique est que le complexe de la biochimie qui fait la vie venait de réactions chimiques simples. Le début de la vie peut avoir inclus des molécules d'auto-réplication, tels que l'ARN et l'assemblage de cellules simples.
Ascendance commune
Tous les organismes sur la Terre sont les descendants d'un ancêtre commun ou la piscine de gène ancestral. Espèces actuelles sont une étape dans le processus d'évolution, avec leur diversité le produit d'une longue série de spéciation et d'extinction des événements. Le descendance commune des organismes a été déduite de quatre faits simples sur les organismes: d'abord, ils ont des distributions géographiques qui ne peuvent pas être expliquées par l'adaptation locale. Deuxièmement, la diversité de la vie est pas un ensemble d'organismes complètement uniques, mais les organismes qui partagent des similitudes morphologiques. Troisièmement, les traits rudimentaires sans objectif clair ressemblent traits ancestraux fonctionnels et enfin, que les organismes peuvent être classés en utilisant ces similitudes dans une hiérarchie de groupes imbriqués - semblable à un arbre généalogique. Cependant, la recherche moderne a suggéré que, en raison du transfert horizontal de gènes, cette « arbre de vie »peut être plus compliqué que d'un arbre de branchement simple car certains gènes se sont propagées indépendamment entre espèces apparentées de loin.
Espèces passées ont également laissé des enregistrements de leur histoire évolutive. fossiles , avec l'anatomie comparée des organismes actuels, constituent le morphologique, ou anatomique, fiche. En comparant les anatomies des deux espèces modernes et éteints, les paléontologues peuvent déduire les lignées de ces espèces. Cependant, cette approche est plus efficace pour les organismes qui avaient parties dures, comme des coquillages, des os ou les dents. En outre, comme les procaryotes tels que les bactéries et les archées partager un ensemble limité de morphologies communs, leurs fossiles ne fournissent pas d'informations sur leur ascendance.
Plus récemment, la preuve de la descendance commune est venue de l'étude de biochimiques similitudes entre les organismes. Par exemple, toutes les cellules vivantes utilisent le même ensemble de base de nucléotides et des acides aminés . Le d??veloppement de génétique moléculaire a révélé le record de l'évolution à gauche de organismes des génomes: Les rencontres lorsque les espèces ont divergé par l' horloge moléculaire produite par des mutations. Par exemple, ces comparaisons de séquences d'ADN ont révélé que les humains et les chimpanzés partagent 98% de leurs génomes et d'analyser les quelques domaines où ils diffèrent aide la lumière de hangar quand l'ancêtre commun de ces espèces existaient.
??volution de la vie
Procaryotes habité la Terre d'environ 3-4 milliards d'années il ya. Pas de changements évidents dans la morphologie ou organisation cellulaire ont eu lieu dans ces organismes au cours des milliards d'années. Les cellules eucaryotes sont apparues entre 1,6 - Il ya 2,7 milliards années. Le prochain changement majeur dans la structure cellulaire est venu lorsque les bactéries ont été engloutis par les cellules eucaryotes, dans une association coopérative appelé endosymbiose. Les bactéries englouti et la cellule hôte ont ensuite subi une co-évolution, avec les bactéries évoluant en soit mitochondries ou hydrogénosomes. Un autre engloutissement des organismes de cyanobactéries comme a conduit à la formation de chloroplastes dans les algues et les plantes.
L'histoire de la vie était celui des eucaryotes unicellulaires procaryotes et les archées, jusqu'à il ya environ 610 millions d'années quand les organismes multicellulaires ont commencé à apparaître dans les océans dans lapériode d'Ediacara. Le évolution de multicellularité eu lieu dans plusieurs événements indépendants, dans des organismes aussi divers que ??ponges, les algues brunes , cyanobact??ries, moules et de bouemyxobactéries.
Peu de temps après l'apparition de ces premiers organismes multicellulaires, une quantité remarquable de la diversité biologique est apparu sur environ 10 millions d'années, dans un événement appelé l' explosion cambrienne . Ici, la majorité des types d'animaux modernes apparu dans les archives fossiles, ainsi que des lignées uniques qui ont disparu par la suite. Différents déclencheurs pour l'explosion cambrienne ont été proposés, y compris l'accumulation de l'oxygène dans l' atmosphère à partir de la photosynthèse .
Il ya environ 500 millions d'années, les plantes et les champignons ont colonisé la terre et furent bientôt suivis par les arthropodes et autres animaux. Les insectes ont particulièrement bien réussi et aujourd'hui encore, constituent la majorité des espèces animales. Amphibiens abord apparus il ya environ 364.000.000 années, suivie par les premiers amniotes et les oiseaux , il ya environ 155 millions d'années (à la fois de " reptile "-comme lignées), les mammifères il ya environ 129.000.000 années, Homininae il ya environ 10 millions d'années et l'homme moderne il ya environ 250000 années. Cependant, en dépit de l'évolution de ces grands animaux, les petits organismes semblables aux types qui ont évolué au début de ce processus continuent d'être très réussie et de dominer la Terre, avec la majorité des deux espèces étant la biomasse et les procaryotes.
Applications
Concepts et modèles utilisés dans la biologie évolutionniste, comme la sélection naturelle, ont de nombreuses applications.
Sélection artificielle est la sélection intentionnelle de traits dans une population d'organismes. Cela a été utilisé depuis des milliers d'années dans la domestication des plantes et des animaux. Plus récemment, une telle sélection est devenue une partie essentielle de l'ingénierie génétique, avec des marqueurs sélectionnables tels que les gènes de résistance aux antibiotiques utilisés pour manipuler l'ADN. Dans des cycles répétés de mutation et de sélection des protéines avec des propriétés intéressantes ont évolué, par exemple modifiée enzymes et de nouveaux anticorps , dans un processus appelé l'évolution dirigée.
Comprendre les changements qui ont eu lieu au cours de l'évolution de l'organisme peut révéler les gènes nécessaires à la construction des parties du corps, des gènes qui peuvent être impliqués dans les droits de troubles génétiques. Par exemple, le tétra mexicain est un albinos cavefish qui a perdu son acuité visuelle cours de l'évolution. Elevage ensemble différentes populations de ce poisson aveugle produites certains descendants avec les yeux fonctionnels, puisque les différentes mutations avaient eu lieu dans les populations isolées qui avaient évolué dans différentes grottes. Cela a aidé à identifier les gènes nécessaires à la vision et la pigmentation.
En informatique , des simulations d'évolution en utilisant les algorithmes évolutionnaires et la vie artificielle ont commencé dans les années 1960 et a été étendu à la simulation de la sélection artificielle. évolution artificielle est devenue une méthode d'optimisation largement reconnu comme un résultat du travail d' Ingo Rechenberg dans les années 1960. Il a utilis?? stratégies d'évolution de résoudre les problèmes d'ingénierie complexes. Les algorithmes génétiques en particulier est devenu populaire à travers l'écriture de John Holland. Les applications pratiques comprennent également l'évolution automatique de programmes informatiques. Les algorithmes évolutionnaires sont maintenant utilisés pour résoudre des problèmes multidimensionnels plus efficace que les logiciels produits par les concepteurs de l'homme et aussi pour optimiser la conception des systèmes.
Réponses sociales et culturelles
Au 19e siècle, en particulier après la publication de L'Origine des Espèces en 1859, l'idée que la vie avait évolué était une source active de débat académique centrée sur les implications philosophiques, sociales et religieuses de l'évolution. Aujourd'hui, la théorie synthétique de l'évolution est acceptée par une grande majorité des scientifiques. Cependant, l'évolution reste un concept controversé pour certains théistes.
Tandis que diverses religions et confessions se sont réconciliés avec leurs croyances évolution à travers des concepts tels que l'évolution théiste, il ya des créationnistes qui croient que l'évolution est contredite par les mythes de la création trouvés dans leurs religions et qui soulève diverses objections à l'évolution. Comme il a été démontré par les réponses à la publication des Vestiges de l'histoire naturelle de la création en 1844, l'aspect le plus controversé de la biologie évolutionniste est l'implication de l'évolution humaine que les humains partagent un ancêtre commun avec les singes et que les facultés mentales et morales de l'humanité ont les mêmes types de causes naturelles que les autres traits hérités chez les animaux. Dans certains pays, notamment les États-Unis, ces tensions entre la science et la religion ont alimenté le courant controverse création-évolution, un conflit religieux en se concentrant sur ??????la politique et l'??ducation du public. si d'autres domaines scientifiques tels que la cosmologie et de sciences de la Terre aussi en conflit avec des interprétations littérales de nombreux textes religieux , des expériences de biologie de l'évolution nettement plus l'opposition des littéralistes religieuses.
L'enseignement de l'évolution dans les classes de biologie de l'enseignement secondaire américains était rare dans la plupart de la première moitié du 20e siècle. Le décision procès Scopes de 1925 a causé le sujet à devenir très rare en Amérique manuels de biologie secondaires pour une génération, mais il a été progressivement ré introduit sur ??????une génération plus tard et juridiquement protégé avec 1968, le Epperson v. Arkansas décision. Depuis lors, la croyance religieuse concurrente du créationnisme a été légalement refusé dans les programmes des écoles secondaires dans diverses décisions dans les années 1970 et 1980, mais il est revenu en forme pseudoscientifique que la conception intelligente, d'être exclus une fois de plus dans le 2005 Kitzmiller c. Dover District School Area cas.
