ADN
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L'acide désoxyribonucléique (ADN) est une molécule qui code les génétiques instructions utilisées dans le développement et le fonctionnement de tous les vivants connus organismes et de nombreux virus . Avec L'ARN et des protéines , de l'ADN est l'un des trois principaux macromolécules essentiel pour toutes les formes connues de la vie . L'information génétique est codée par une séquence de nucleotides ( guanine, adénine, thymine, et cytosine) enregistrée en utilisant les lettres G, A, T, C et plus molécules d'ADN double brin sont hélices, composé de deux longues polymères d'unités simples appelés des nucléotides, des molécules avec squelettes en alternance sucres ( désoxyribose) et (groupes phosphate liés à l'acide phosphorique), avec le nucléobases (G, A, T, C) associées aux sucres. L'ADN est bien adapté pour le stockage de l'information biologique, étant donné que le squelette d'ADN résistant à la coupure et la structure double brin permet la molécule avec un haut-copie de l'information codée.
Ces deux volets dirigés dans des directions opposées les unes aux autres et sont donc anti-parallèle, une épine dorsale étant de 3 '(de trois prime) et l'autre 5' (cinq premier). Il se agit de la direction le carbone 3ème et 5ème sur la molécule de sucre est confrontée. Attachés à chaque sucre est l'un des quatre types de molécules appelées nucléobases (officieusement, bases). C'est le séquence de ces quatre nucléobases le long du squelette qui code l'information. Ces informations sont lues à l'aide du code génétique , qui spécifie la séquence des acides aminés au sein de protéines. Le code est lu en copiant segments d'ADN dans le apparenté ARN d'acide nucléique dans un processus appelé transcription.
Dans les cellules, l'ADN est organisé en structures appelées longues chromosomes. Pendant la division cellulaire ces chromosomes sont dupliqués dans le processus de réplication de l'ADN, chaque cellule fournissant son propre ensemble complet de chromosomes. Les organismes eucaryotes ( animaux de , plantes , champignons , et protistes) magasin le plus de leur ADN à l'intérieur du noyau cellulaire et une partie de leur ADN en organites tels que les mitochondries ou chloroplastes. En revanche, procaryotes ( bactéries et archées) stocker leur ADN seulement dans le cytoplasme. Dans les chromosomes, des protéines telles que la chromatine histones compacte et organiser ADN. Ces structures compactes guident les interactions entre l'ADN et d'autres protéines, en aidant contrôle quelles parties de l'ADN sont transcrites.
Propriétés
L'ADN est une longue polymère composé de motifs répétitifs appelés nucléotides. ADN a été identifié et isolé par Friedrich Miescher et la structure en double hélice de l'ADN a été découvert par James D. Watson et Francis Crick . La structure de l'ADN de toutes les espèces comprend deux chaînes hélicoïdales chacun enroulé autour d'un même axe, et chacune avec un pas de 34 (3,4 Angströms nanomètres) et un rayon de 10 Angströms (1,0 nanomètres). Selon une autre étude, lorsqu'elle est mesurée dans une solution particulière, la chaîne d'ADN mesurée 22 à 26 angströms large (02/02 au 02/06 nanomètres), et une unité de nucleotides évalués 3,3 Å (0,33 nm) de longueur. Bien que chaque unité répétitive individuelle est très faible, les polymères d'ADN peuvent être très grandes molécules contenant des millions de nucleotides. Par exemple, la plus grande humain chromosome, le chromosome numéro 1, est d'environ 220 millions paires de bases de long.
Dans les organismes vivants ne existe généralement pas de l'ADN en tant que molécule unique, mais plutôt comme une paire de molécules qui sont maintenus étroitement ensemble. Ces deux longs brins enlacent comme des vignes, dans la forme d'un double hélice. Les répétitions de nucléotides contiennent à la fois le segment de la chaîne principale de la molécule, qui maintient ensemble la chaîne, et une nucléobase qui coopère avec l'autre brin d'ADN dans l'hélice. Une base nucléique liée à un sucre est appelée un et une base de nucléoside lié à un sucre et un ou plusieurs groupes phosphate est appelée nucléotide. Polymère comprenant plusieurs nucleotides liés (comme dans l'ADN) est appelée une polynucléotide.
L'épine dorsale du brin d'ADN est fait de l'alternance de phosphate et de sucre résidus. Le sucre est dans l'ADN 2-désoxyribose, qui est un pentoses (cinq carbone sucre). Les sucres sont reliées entre elles par des groupes phosphate qui forment des liaisons phosphodiester entre les troisième et cinquième carbone des atomes de cycles de sucres adjacents. Ces asymétrique obligations signifierait un brin d'ADN a une direction. Dans une double hélice la direction de nucléotides dans un brin est opposée à leur direction dans l'autre brin: les brins sont antiparallèles. Les extrémités asymétriques de brins d'ADN sont appelées 5 '(cinq Premier) et 3 '(trois prime) se termine, à l'extrémité 5' ayant un groupe phosphate terminal et l'extrémité 3 'd'un groupe hydroxyle terminal. Une différence majeure entre l'ADN et l'ARN est le sucre, avec le 2-désoxyribose dans l'ADN étant remplacé par le sucre pentose alternatif ribose de l'ARN.
La double hélice de l'ADN est stabilisée principalement par deux forces: des liaisons hydrogène entre les nucléotides et interactions empilement de bases entre nucléobases aromatiques. Dans l'environnement aqueux de la cellule, le conjugué π liaisons de bases de nucléotides alignés perpendiculairement à l'axe de la molécule d'ADN, ce qui réduit leur interaction avec le couche de solvatation et donc, l' énergie libre de Gibbs . Les quatre bases de l'ADN sont adénine (en abrégé A), cytosine (C), guanine (G) et thymine (T). Ces quatre bases sont fixés au sucre / phosphate pour former le nucléotidique complète, comme le montre par adénosine monophosphate.
Classement nucléobases
Les nucléobases sont classés en deux types: le purines, A et G, étant fusionnées à cinq et à six chaînons les composés hétérocycliques, et le les pyrimidines, les cycles à six chaînons C et T. Un cinquième nucléobase pyrimidine, uracile (U), a généralement lieu de thymine dans l'ARN et diffère de la thymine par un manque groupe méthyle sur son anneau. En plus de l'ARN et de l'ADN d'un grand nombre de artificielle des analogues d'acides nucléiques ont également été créés pour étudier les propriétés des acides nucléiques, ou pour une utilisation en biotechnologie.
L'uracile est pas habituellement trouvé dans l'ADN, qui a lieu uniquement en tant que produit de dégradation de la cytosine. Cependant, dans un certain nombre de bactériophages - bacteriophages de Bacillus subtilis PBS1 et PBS2 et Yersinia piR1-37 bacteriophage - thymine est remplacée par l'uracile. Une forme modifiée (bêta-d-glucopyranosyloxymethyluracil) se trouve également dans un certain nombre d'organismes: les flagellés Diplotène et Euglena, et tout le Biosynthèse des genres kinétoplastide J se produit en deux étapes: dans la première étape une thymidine dans l'ADN spécifique est convertie en hydroxymethyldeoxyuridine; dans la seconde HOMedU est glycosylée pour former des protéines qui se lient spécifiquement J. de cette base ont été identifiés. Ces protéines semblent être des parents éloignés de l'oncogène TET1 qui est impliquée dans la pathogenèse de la leucémie myéloïde aiguë. J semble agir comme un signal de terminaison pour L'ARN polymérase II.
Grooves
Brins hélicoïdaux jumeaux forment l'épine dorsale de l'ADN. Un autre double hélice peut être trouvé traçant les espaces, ou des rainures, entre les brins. Ces vides sont adjacentes aux paires de bases et peuvent fournir une site de liaison. Comme les fils ne sont pas situés symétriquement par rapport à l'autre, les rainures sont de taille inégale. Une rainure, le grand sillon, est 22 une large et l'autre, le petit sillon, est 12 une large. L'étroitesse du sillon veut dire que les bords des bases sont plus accessibles dans le grand sillon. En conséquence, les protéines comme les facteurs de transcription qui peuvent se lier à des séquences spécifiques dans l'ADN double brin font généralement contacts aux côtés des bases exposées dans le grand sillon. Cette situation varie en conformations inhabituelles de l'ADN dans la cellule (voir ci-dessous), mais les majeures et mineures rainures sont toujours nommés pour refléter les différences dans la taille que l'on pouvait voir si l'ADN est tordu de nouveau dans la forme ordinaire B.
Base de jumelage
Dans une double hélice d'ADN, chaque type de nucléobases sur les obligations d'un brin avec un seul type de nucléobases sur l'autre brin. Cela se appelle complémentaires appariement base. Ici, forment purines des liaisons hydrogène avec des pyrimidines, à l'adénine à thymine liaison seulement dans deux liaisons hydrogène, et la liaison à la cytosine guanine dans seulement trois liaisons hydrogène. Cet agencement de deux nucleotides liant ensemble à travers la double hélice est appelée une paire de bases. Comme liaisons hydrogène ne sont pas covalente, ils peuvent être brisé et rejoint relativement facilement. Les deux brins d'ADN en double hélice peuvent donc être séparés comme une fermeture à glissière, soit par une force mécanique ou haute température . A la suite de cette complémentarité, toutes les informations de la séquence à double brin d'une hélice d'ADN est dupliqué sur chaque brin, qui est essentiel dans la réplication de l'ADN. En effet, cette interaction réversible et spécifique entre des paires de bases complémentaires est essentiel pour toutes les fonctions de l'ADN dans les organismes vivants.
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Les deux types de paires de base forment des nombres différents de liaisons hydrogène, AT formant deux liaisons hydrogène, et GC former trois liaisons hydrogène (voir les figures, à droite). ADN avec haute GC-contenu est plus stable que l'ADN à faible contenu en GC.
Comme indiqué plus haut, la plupart des molécules d'ADN sont en fait deux brins polymériques liés entre eux, de façon hélicoïdale par des liaisons non covalentes; cette structure double brin (ADNdb) est maintenu en grande partie par la base intrabrin interactions d'empilement, qui sont les plus forts G, C empile. Les deux brins peuvent se séparer - un processus connu sous le nom de fusion - pour former deux molécules ADN simple brin. Fusion se produit lorsque les conditions favorisent ssADN; ces conditions sont une température élevée, faible teneur en sel et pH élevé (pH bas fond également de l'ADN, mais puisque l'ADN est instable en raison de dépurination acide, pH bas est rarement utilisé).
La stabilité de la forme ADN double brin dépend non seulement de la GC-teneur (% G, C paires de bases), mais aussi sur la séquence (séquence depuis empilement est spécifique) ainsi que la longueur (molécules plus longues sont plus stables). La stabilité peut être mesurée de diverses manières; une voie commune est la "température de fusion", qui est la température à laquelle 50% des molécules ds sont converties en molécules de ss; la température de fusion dépend de la force ionique et la concentration de l'ADN. En conséquence, il est à la fois le pourcentage de paires de bases GC et la longueur totale d'une double hélice d'ADN qui détermine la force de l'association entre les deux brins d'ADN. Hélices d'ADN longues avec un GC-haute teneur ont brins solides interagissant, tandis courtes hélices avec teneur élevée en AT ont brins faibles interagissant. En biologie, des parties de la double hélice d'ADN qui doivent se séparer facilement, par exemple le TATAAT Pribnow boîte dans certains promoteurs, ont tendance à avoir une teneur élevée en AT, ce qui rend les brins plus faciles à séparer.
Dans le laboratoire, la force de cette interaction peut être mesurée en trouvant la température nécessaire pour briser les liaisons hydrogène, leur température de fusion (également appelée valeur T m). Lorsque toutes les paires de bases dans un ADN à double hélice masse fondue, les brins se séparent et existent en solution sous forme de deux molécules entièrement indépendants. Ces molécules d'ADN simple brin (ADNsb) ne ont pas de forme commune unique, mais certaines conformations sont plus stables que d'autres.
Sens et antisens
Une séquence d'ADN est appelé "sens" si sa séquence est la même que celle d'un messager copie d'ARN qui est traduit en protéine. La séquence sur le brin opposé est appelé la séquence "anti-sens". Les deux séquences sens et antisens peuvent exister sur différentes parties d'un même brin d'ADN (ce est à dire les deux brins contiennent à la fois des séquences sens et antisens). Dans les deux procaryotes et les eucaryotes, des séquences d'ARN antisens sont produits, mais les fonctions de ces ARN ne sont pas tout à fait clair. Une proposition est que les ARN antisens sont impliqués dans la régulation l'expression génique par ARN-ARN appariement de bases.
Quelques-unes des séquences d'ADN chez les procaryotes et les eucaryotes, et en plus des plasmides et des virus , brouiller la distinction entre les brins sens et antisens ayant par gènes se chevauchant. Dans ces cas, certaines séquences d'ADN ne double devoir, codant pour une protéine lors de la lecture un brin long, et une seconde protéine lorsqu'elle est lue dans la direction opposée sur l'autre brin. Dans les bactéries , ce chevauchement peut être impliquée dans la régulation de la transcription du gène, alors que dans les virus, les gènes se chevauchant augmenter la quantité d'informations qui peut être codée dans le petit génome viral.
Superenroulement
L'ADN peut être tordu comme une corde dans un processus appelé Surenroulement de l'ADN. Avec l'ADN dans son état "détendue", un brin entoure généralement l'axe de la double hélice une fois tous les 10,4 paires de bases, mais si l'ADN est tordu les brins devenir plus serré ou plus lâche des plaies. Si l'ADN est torsadé dans la direction de l'hélice, ce est surenroulement positif, et les bases sont maintenus plus étroitement ensemble. Se ils sont tordus dans la direction opposée, ce est surenroulement négatif, et les bases se séparer plus facilement. Dans la nature, la plupart de l'ADN a légère surenroulement négatif qui est introduit par enzymes appelés topoisomérases. Ces enzymes sont également nécessaires pour soulager les contraintes de torsion introduits dans les brins d'ADN au cours de processus tels que transcription et réplication de l'ADN.
Structures d'ADN Autres
ADN existe dans de nombreux possible qui comprennent des conformations A-ADN, ADN-B, et Formes Z-ADN, bien que, seul B-ADN et ADN-Z ont été directement observées dans les organismes fonctionnels. La conformation de l'ADN qui adopte dépend du niveau d'hydratation, la séquence d'ADN, la quantité et la direction de surenroulement, les modifications chimiques des bases, le type et la concentration de métal ions , ainsi que la présence de polyamines en solution.
Les premiers rapports publiés de A-DNA Diffraction des rayons X patterns- et aussi B-DNA - utilisé analyses basées sur Patterson transforme prévu que seulement une quantité limitée d'informations de structure de fibres orientées d'ADN. Une analyse alternative a ensuite été proposé par Wilkins et al., En 1953, pour le B-vivo de l'ADN diffraction dans X-ray / diffusion des modèles de fibres d'ADN fortement hydratées en termes de places de fonctions de Bessel . Dans le même journal, James D. Watson et Francis Crick ont présenté leur analyse de modélisation moléculaire des motifs de diffraction des rayons X à l'ADN suggèrent que la structure est une double hélice.
Bien que le formulaire `B-DNA» est plus courante dans les conditions régnant dans les cellules, ce ne est pas une conformation bien définie, mais une famille de conformations d'ADN, qui se posent aux niveaux d'hydratation élevés présents dans les cellules vivantes. Les motifs de diffraction des rayons X correspondant et de diffusion sont caractéristiques des moléculaire paracrystals avec un degré significatif de troubles.
Par rapport à l'ADN-B, la forme A-ADN est une spirale à droite plus large, avec une large rainure mineure peu profonde et, une gorge profonde majeure étroite. La forme A se produit dans des conditions non physiologiques dans des échantillons partiellement déshydratés de l'ADN, tandis que dans la cellule, il peut être produit dans les appariements hybrides d'ADN et d'ARN brins, ainsi que dans les complexes enzyme-ADN. Les segments d'ADN, où les bases ont été modifiés chimiquement par méthylation peut subir un plus grand changement de conformation et d'adopter le Forme Z. Ici, les brins tourner autour de l'axe d'hélice dans un gaucher spirale, à l'opposé de la forme B plus fréquent. Ces structures inhabituelles peuvent être reconnues par les protéines de liaison Z-ADN spécifiques et peuvent être impliqués dans la régulation de la transcription.
La chimie de l'ADN suppléant
Pour un certain nombre d'années exobiologistes ont proposé l'existence d'un biosphère de l'ombre, une biosphère microbienne postulé de la Terre qui utilise radicalement différents processus biochimiques et moléculaires que la vie actuellement connu. Une des propositions était l'existence de formes de vie qui utilisent arsenic au lieu de phosphore dans l'ADN. Un rapport en 2010 de la possibilité de la bactérie GFAJ-1, a été annoncé, mais la recherche a été contesté, et les données suggèrent la bactérie empêche activement l'incorporation de l'arsenic dans le squelette de l'ADN et d'autres biomolécules.
Structures quadruplex
Aux extrémités des chromosomes linéaires sont des régions spécialisées appelées ADN de télomères. La fonction principale de ces régions est de permettre à la cellule de se répliquer extrémités chromosomiques en utilisant l'enzyme télomérase, comme les enzymes qui reproduisent normalement l'ADN ne peut pas copier l'extrême 3 'extrémités des chromosomes. Ces plafonds de chromosomes spécialisés aident aussi à protéger l'ADN se termine, et arrêtent les réparation de l'ADN systèmes de la cellule de les traiter comme des dommages à corriger. En les cellules humaines, les télomères sont généralement des longueurs d'ADN simple brin contenant plusieurs milliers de répétitions d'une séquence TTAGGG simple.
Ces séquences riches en guanine peuvent stabiliser les extrémités des chromosomes par la formation de structures d'ensembles d'unités empilées à quatre bases, plutôt que les paires de bases habituelles trouvées dans d'autres molécules d'ADN. Ici, quatre bases guanine former une plaque plate et ces unités à quatre bases plates ensuite empiler l'une sur l'autre, pour former une étable La structure G-quadruplex. Ces structures sont stabilisées par des liaisons hydrogène entre les bords des bases et chélation d'un ion métallique dans le centre de chaque unité de quatre bases. D'autres structures peuvent également être formés, à l'ensemble central de quatre bases provenant d'un seul brin soit pliée autour de la base, ou plusieurs brins parallèles différents, chacun apportant une base pour la structure centrale.
En plus de ces structures empilées, les télomères forment également de grandes structures en boucle appelés boucles des télomères, ou T-boucles. Ici, les boucles d'ADN simple brin autour d'une longue cercle stabilisée par des protéines télomères contraignant. A la fin de la boucle T, l'ADN simple brin télomère est maintenu sur une région d'ADN double brin par brin de l'ADN télomère perturber appariement de bases et en double hélice de l'un des deux brins. Cette structure en triple brin est appelé une boucle de déplacement ou D-boucle.
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| Seule branche | Branches multiples |
ADN ramifié,
Dans l'ADN effilochage se produit lorsque les régions non complémentaires existent à l'extrémité d'un double brin d'ADN complémentaire autrement. Cependant, l'ADN ramifié peut se produire si un tiers brin d'ADN est introduit et contient des régions voisines susceptibles de se hybrider avec les régions effilochés de la double-brin pré-existant. Bien que l'exemple le plus simple d'ADN ramifié implique seulement trois brins d'ADN, complexes impliquant des brins supplémentaires et plusieurs branches sont également possibles. ADN ramifié peut être utilisé dans la nanotechnologie pour construire des formes géométriques, voir la section sur les utilisations de la technologie ci-dessous.
Vibration
ADN peut mener basse fréquence de mouvement collectif observée par le Spectroscopie Raman et analysées avec un modèle quasi-continuum.
Des modifications chimiques et emballage de l'ADN modifié
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| cytosine | 5-méthylcytosine | thymine |
Modifications de base et de l'emballage de l'ADN
L'expression des gènes est influencée par la façon dont l'ADN est emballé dans des chromosomes, dans une structure appelée chromatine. modifications de base peuvent être impliqués dans l'emballage, avec des régions qui ont peu ou pas de l'expression des gènes contenant généralement des niveaux élevés de méthylation de des bases cytosine. empaquetage de l'ADN et son influence sur l'expression des gènes peut également se produire par des modifications covalentes de la protéine histone noyau autour duquel est enroulé l'ADN dans la structure de la chromatine ou bien en remodelant réalisée par des complexes de remodelage de la chromatine (voir Remodelage de la chromatine). Il est, en outre, diaphonie entre la méthylation de l'ADN et de modification d'histone, de sorte qu'ils peuvent affecter de manière coordonnée la chromatine et l'expression génique.
Par exemple, la méthylation de la cytosine, produit 5-méthylcytosine, ce qui est important pour Inactivation du chromosome X. Le niveau moyen de méthylation varie entre organismes - le ver Caenorhabditis elegans manque de méthylation de cytosine, tandis que les vertébrés ont des niveaux plus élevés, avec un maximum de 1% de leur ADN contenant la 5-méthylcytosine. Malgré l'importance de la 5-méthylcytosine, il peut désaminer de quitter une base de thymine, de sorte cytosines méthylés sont particulièrement sujettes à mutations. D'autres modifications comprennent la méthylation de bases adénine chez les bactéries, la présence de 5-hydroxyméthylcytosine dans le cerveau , et le glycosylation de l'uracile pour produire le "J-base" dans kinétoplastides.
Dommage
L'ADN peut être endommagé par de nombreuses sortes de mutagènes, qui changent la séquence d'ADN. Mutagènes comprennent agents oxydants, agents et aussi de haute énergie alkylants rayonnement électromagnétique telles que ultraviolet et la lumière Les rayons X. Le type d'altération de l'ADN produite dépend du type de mutagène. Par exemple, la lumière UV peut endommager l'ADN en produisant dimères de thymine, qui sont des liaisons transversales entre les bases pyrimidiques. D'autre part, des oxydants tels que les radicaux libres ou peroxyde d'hydrogène produisent de multiples formes de dommages, y compris les modifications de base, en particulier de la guanosine, et cassures double brin. Une cellule humaine typique contient environ 150 000 bases qui ont subi des dommages oxydatifs. De ces lésions oxydatives, les plus dangereux sont cassures double-brin, car ceux-ci sont difficiles à réparer et peuvent produire mutations ponctuelles, insertions et deletions de la séquence d'ADN, ainsi que translocations chromosomiques. Ces mutations peuvent causer le cancer . En raison des limites inhérentes aux mécanismes de réparation d'ADN, si les humains vivaient assez longtemps, ils seraient tous éventuellement développer un cancer. dommages d'ADN qui sont d'origine naturelle, en raison de processus cellulaires normaux qui produisent des espèces réactives de l'oxygène, de l'activité d'hydrolyse de l'eau cellulaire, etc., apparaissent aussi fréquemment. Bien que la plupart de ces dommages sont réparés, dans une cellule des dommages de l'ADN peut rester malgré l'action des processus de réparation. Ces dommages de l'ADN restants se accumulent avec l'âge dans les tissus de mammifères postmitotiques. Cette accumulation semble être une importante cause sous-jacente du vieillissement.
Beaucoup mutagènes se inscrivent dans l'espace entre deux paires de bases adjacentes, cela se appelle intercalation. La plupart sont intercalateurs molécules aromatiques et planes; des exemples comprennent le bromure d'éthidium, acridines, la daunomycine, et doxorubicine. Pour un intercalant pour se adapter entre les paires de base, les bases doivent se séparer, ce qui fausse les brins d'ADN par déroulement de la double hélice. Cela inhibe à la fois la transcription et la replication de l'ADN, causant la toxicité et des mutations. En conséquence, les agents intercalants d'ADN peuvent être des agents cancérigènes, et dans le cas de la thalidomide, tératogène. D'autres, comme benzo [a] pyrène diol époxyde et Formulaire de aflatoxine adduits de l'ADN qui induisent des erreurs dans la réplication. Néanmoins, en raison de leur aptitude à inhiber la transcription et la réplication de l'ADN, d'autres toxines similaires sont également utilisés dans la chimiothérapie pour inhiber croissance rapide cancer cellules.
Fonctions biologiques
ADN se produit généralement linéaire chromosomes dans des eucaryotes et des chromosomes circulaires les procaryotes. L'ensemble des chromosomes dans une cellule fait son génome; la génome humain a environ 3 milliards de paires de bases d'ADN arrangées en 46 chromosomes. L'information portée par l'ADN est maintenu dans la séquence de morceaux d'ADN appelés gènes. Transmission de l'information génétique dans les gènes est réalisée par appariement de bases complémentaires. Par exemple, dans la transcription, quand une cellule utilise l'information contenue dans un gène, la séquence d'ADN est copiée dans une séquence d'ARN complémentaire par l'attraction entre l'ADN et les nucleotides d'ARN appropriés. Habituellement, cette copie d'ARN est ensuite utilisé pour effectuer une correspondance séquence de la protéine dans un processus appelé traduction, qui dépend de la même interaction entre les nucléotides d'ARN. En mode alternative, une cellule peut simplement copier son information génétique dans une réplication de l'ADN de processus appelé. Les détails de ces fonctions sont traitées dans d'autres articles; ici nous nous concentrons sur les interactions entre l'ADN et d'autres molécules qui interviennent dans la fonction du génome.
Gènes et des génomes
L'ADN génomique est étroitement et ordonnée emballé dans le processus appelé condensation de l'ADN pour se adapter à des faibles volumes disponibles de la cellule. Chez les eucaryotes, l'ADN est situé dans la noyau de la cellule, ainsi que de petites quantités dans les mitochondries et chloroplastes. Chez les procaryotes, l'ADN a lieu au sein d'un corps de forme irrégulière dans le cytoplasme appelée nucléoïde. L'information génétique dans le génome est maintenue à l'intérieur des gènes, et l'ensemble complet de ces informations dans un organisme est appelé le génotype. Un gène est une unité de hérédité et est une région d'ADN qui influence une caractéristique particulière dans un organisme. Les gènes contiennent une cadre de lecture ouvert qui peut être transcrit, ainsi que des séquences régulatrices telles que promoteurs et des activateurs qui contrôlent la transcription du cadre de lecture ouvert.
Dans de nombreuses espèces , seule une petite fraction de la séquence totale de la génome code pour la protéine. Par exemple, seulement environ 1,5% du génome humain est constitué de protéines de codage exons, dont plus de 50% de l'ADN humain comprenant des non codante séquences répétitives. Les raisons de la présence de beaucoup ADN non codant dans les génomes eucaryotes et les différences extraordinaires la taille du génome, ou C-valeur, parmi les espèces représentent un casse-tête depuis longtemps connu comme le " Paradoxe de la valeur C ". Cependant, certaines séquences d'ADN qui ne ont pas la protéine de code peuvent encore encoder fonctionnelle non codante des molécules d'ARN, qui sont impliqués dans la régulation de l'expression génique.
Certaines séquences d'ADN non codantes jouent un rôle structurel dans les chromosomes. Les télomères et centromères contiennent typiquement quelques gènes, mais sont importantes pour la fonction et la stabilité des chromosomes. Un formulaire d'ADN non codant abondante chez les humains sont pseudogènes, qui sont des copies de gènes qui ont été désactivés par mutation. Ces séquences sont habituellement seulement moléculaires fossiles , même si elles peuvent parfois servir de matière première pour la génétique comme la création de nouveaux gènes dans le processus de la duplication de gènes et divergence.
Transcription et traduction
Un gène est une séquence d'ADN qui contient l'information génétique et peuvent influencer le phénotype d'un organisme. Au sein d'un gène, la séquence de bases le long d'un brin d'ADN définit un séquence d'ARN messager, qui définit alors une ou plusieurs des séquences de protéines. La relation entre les séquences nucléotidiques des gènes et les acides aminés des séquences de protéines est déterminée par les règles de traduction, connus collectivement sous le code génétique . Le code génétique est constitué de trois lettres appelés codons les "mots de formés à partir d'une séquence de trois nucléotides (par exemple la loi, l'ACG, TTT).
Dans la transcription, des codons d'un gène sont copiés en ARN messager par ARN polymérase. Cette copie de l'ARN est ensuite décodé par un ribosome qui lit la séquence d'ARN par appariement de bases de l'ARN messager ARN de transfert, qui porte les acides aminés. Comme il ya quatre bases dans des combinaisons de 3 lettres, il ya 64 codons possibles ( 
combinaisons). Ceux-ci codent pour la vingt acides aminés standards, des acides aminés donnant plus plus d'un codon possible. Il ya aussi trois «stop» ou «codons non-sens» signifiant la fin de la région codante; ce sont les TAA, TGA et codons TAG.
Replication
La division cellulaire est essentielle à l'organisme de se développer, mais, quand une cellule se divise, elle doit se répliquer de l'ADN dans le génome de sorte que les deux cellules filles ont la même information génétique que leur parent. La structure double brin de l'ADN fournit un mécanisme simple pour réplication de l'ADN. Ici, les deux brins sont séparés et puis chaque brin de séquence d'ADN complémentaire est recréé par un enzyme appelée ADN polymérase. Cette enzyme permet le brin complémentaire en trouvant la base correcte par appariement de bases complémentaires, et la liaison de-la sur le brin d'origine. Comme les ADN polymerases peuvent se étendre seulement un brin d'ADN en 5 'à 3', différents mécanismes sont utilisés pour copier les brins antiparallèles de la double hélice. De cette façon, la base sur les anciens préceptes de brins dont la base se affiche sur le nouveau brin, et la cellule se retrouve avec une copie parfaite de son ADN.
Interactions avec les protéines
Toutes les fonctions de l'ADN dépendent des interactions avec les protéines. Ces interactions protéiques peuvent être non spécifique, ou la protéine peut se lier spécifiquement à une séquence d'ADN unique. Les enzymes peuvent également se lier à l'ADN et de ceux-ci, les polymerases qui copient la séquence de bases de l'ADN dans la transcription et la réplication de l'ADN sont particulièrement importants.
protéines de liaison à l'ADN
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Protéines structurelles qui lient l'ADN sont des exemples bien compris des interactions non-spécifiques ADN-protéines. Dans chromosomes, l'ADN est maintenu en complexes avec des protéines structurelles. Ces protéines organisent l'ADN dans une structure compacte appelé chromatine. Chez les eucaryotes cette structure de liaison d'ADN consiste en un complexe de petites protéines basiques appelée histones, tandis que chez les procaryotes plusieurs types de protéines sont impliquées. Les histones forment un complexe en forme de disque appelé nucléosome, qui contient deux tours complets de l'ADN double brin enroulé autour de sa surface. Ces interactions non spécifiques sont formés par des résidus de base dans la fabrication histones liaisons ioniques à l'acide le sucre-phosphate épine dorsale de l'ADN, et sont donc en grande partie indépendante de la séquence de base. Des modifications chimiques de ces résidus basiques d'acides aminés comprennent la méthylation, la phosphorylation et acétylation. Ces modifications chimiques modifient la force de l'interaction entre l'ADN et des histones, ce qui rend l'ADN plus ou moins accessible à facteurs de transcription et la modification du taux de transcription. D'autres protéines de liaison à l'ADN non-spécifiques dans la chromatine comprennent les protéines du groupe de haute mobilité, qui se lient à l'ADN courbé ou déformé. Ces protéines sont importantes en flexion des tableaux de nucléosomes et les disposer dans les plus grandes structures qui composent les chromosomes.
Un groupe distinct de protéines de liaison à l'ADN sont les protéines de liaison à l'ADN qui se lient spécifiquement l'ADN simple brin. Chez l'homme, la replication la protéine A est le membre le plus entendu de cette famille et est utilisé dans des procédés où la double hélice est séparé, y compris la réplication de l'ADN, la recombinaison et la réparation de l'ADN. Ces protéines de liaison semblent stabiliser l'ADN simple brin et le protéger de la formation souches boucles ou d'être dégradé par nucléases.
En revanche, d'autres protéines ont évolué pour se lier à des séquences d'ADN particulières. Le plus intensivement étudié d'entre eux sont différents facteurs de transcription, qui sont des protéines qui régulent la transcription. Chaque facteur de transcription se lie à un ensemble particulier de séquences d'ADN et active ou inhibe la transcription de gènes qui ont ces séquences à proximité de leurs promoteurs. Les facteurs de transcription font de deux façons. Tout d'abord, ils peuvent se lier la polymerase de transcription responsable de l'ARN, soit directement, soit par d'autres médiateurs protéiques; cette localise la polymerase au promoteur et lui permet de lancer la transcription. En variante, des facteurs de transcription peuvent se lier enzymes qui modifient les histones au promoteur. Ceci modifie l'accessibilité de la matrice d'ADN à la polymerase.
Étant donné que ces cibles d'ADN peuvent se produire tout au long du génome d'un organisme, des changements dans l'activité d'un type de facteur de transcription peuvent influer sur des milliers de gènes. Par conséquent, ces protéines sont souvent les cibles des processus de transduction de signaux qui contrôlent les réponses aux changements de l'environnement ou la différenciation cellulaire et le développement. La spécificité des interactions de ces facteurs de transcription à l'ADN proviennent des protéines faisant multiples contacts avec les bords des bases de l'ADN, ce qui leur permet de "lire" la séquence d'ADN. La plupart de ces bases-interactions sont faites dans le grand sillon, où les bases sont plus accessibles.
les enzymes modifiant l'ADN
Nucléases et ligases
Les nucléases sont des enzymes qui coupent les brins d'ADN par la catalyse de la hydrolyse des liaisons phosphodiester. Nucleases qui hydrolysent les nucléotides de l'extrémité de brins d'ADN sont appelées exonucléases, tandis que les endonucléases coupent à l'intérieur des brins. Les nucleases plus souvent utilisés dans la biologie moléculaire sont les endonucléases de restriction, qui coupent l'ADN au niveau de séquences spécifiques. Par exemple, l'enzyme EcoRV montré à la gauche reconnaît la séquence de base 6-5'-GATATC-3 'et effectue une coupe à la ligne verticale. Dans la nature, ces enzymes protéger les bactéries contre l'infection par le phage par digestion de l'ADN de phage lorsqu'il entre dans la cellule bactérienne, en qualité d'une partie du système de modification de restriction. Dans la technologie, ces nucléases spécifiques de séquence sont utilisés dans le clonage moléculaire et l'empreinte génétique.
Enzymes appelés ligases d'ADN peuvent rejoindre brins d'ADN coupés ou cassés. Ligases sont particulièrement importantes dans la réplication de l'ADN du brin tardif, où ils se réunissent les courts segments d'ADN produite à la fourche de réplication dans une copie complète de la matrice d'ADN. Ils sont également utilisés dans la réparation de l'ADN et la recombinaison génétique.
Topoisomerases et hélicases
Topoisomérases sont des enzymes à la fois avec la nucléase et l'activité de ligase. Ces protéines changent la quantité de superenroulement dans l'ADN. Certaines de ces enzymes fonctionnent en coupant l'hélice d'ADN et une section permettant de tourner, ce qui réduit son niveau de surenroulement; l'enzyme scelle la cassure de l'ADN. D'autres types de ces enzymes sont capables de couper une hélice d'ADN et ensuite passer un second brin d'ADN à travers cette pause, avant de rejoindre l'hélice. Les topoisomérases sont nécessaires pour de nombreux procédés impliquant l'ADN, tels que la replication de l'ADN et la transcription.
Les hélicases sont des protéines qui sont un type de moteur moléculaire. Ils utilisent l'énergie chimique en triphosphates nucléosidiques, principalement ATP , pour rompre les liaisons hydrogène entre les bases et détendez-vous la double hélice d'ADN en brins simples. Ces enzymes sont essentielles pour la plupart des processus où les enzymes ont besoin pour accéder aux bases de l'ADN.
Polymérases
Polymérases sont des enzymes qui synthétisent chaînes polynucléotidiques de nucléosides triphosphates. La séquence de leurs produits sont des copies de chaînes-qui polynucléotidiques existants sont appelés modèles . Ces enzymes fonctionnent en ajoutant des nucleotides sur la 3 ' groupe hydroxyle du nucleotide précédent dans un brin d'ADN. En conséquence, toutes les polymerases travaillent dans une direction 5 'à 3'. Dans le site actif de ces enzymes, les triphosphates de nucléoside paires de bases entrants vers le modèle: ceci permet de synthétiser des polymerases avec précision le brin complémentaire de la matrice. Polymerases sont classées selon le type de modèle qu'ils utilisent.
Dans la réplication de l'ADN, un ADN-dépendante de l'ADN polymerase effectue une copie d'une séquence d'ADN. Précision est vital dans ce processus, de sorte que bon nombre de ces polymérases avoir une activité de relecture. Ici, la polymérase reconnaît les erreurs occasionnelles dans la réaction de synthèse par le manque d'appariement de bases entre les nucléotides dépareillées. Si une incohérence est détectée, un 3 'à 5' exonucléase est activé et la base incorrect enlevé. Dans la plupart des organismes, fonction des polymérases d'ADN dans un grand complexe appelé replisome qui contient plusieurs sous-unités accessoires, tels que la pince de l'ADN ou les hélicases.
ADN polymerases ARN-dépendantes sont une classe spécialisée des polymerases qui copient la séquence d'un brin d'ARN en ADN. Ils comprennent transcriptase inverse, qui est un viral enzyme impliquée dans l'infection des cellules par des retrovirus, et la télomérase, qui est nécessaire pour la réplication des télomères . La télomérase est une polymérase inhabituel parce qu'il contient sa propre matrice d'ARN dans le cadre de sa structure.
La transcription est effectuée par un ADN-dépendante de l'ARN polymerase qui copie la séquence d'un brin d'ADN en ARN. Pour commencer la transcription d'un gène, l'ARN polymerase se lie à une séquence d'ADN appelée un promoteur et sépare les brins d'ADN. Il a ensuite copies de la séquence de gène dans un transcrit d'ARN messager jusqu'à ce qu'il atteigne une région d'ADN appelée terminateur, où il arrête et se détache de l'ADN. Comme dans le cas des ADN-polymérases ADN-dépendantes, les droits de l'ARN polymerase II, l'enzyme qui transcrit la plupart des gènes dans le génome humain, fonctionne comme une partie d'un grand complexe de protéine de sous-unités régulatrices et accessoires multiples.
La recombinaison génétique
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Une hélice d'ADN n'a généralement pas d'interaction avec d'autres segments d'ADN, dans des cellules humaines et les différents chromosomes même occupent des zones séparées dans le noyau appelé «territoires chromosomiques". Cette séparation physique des chromosomes différents est important pour la capacité de l'ADN à fonctionner en tant que référentiel stable pour information, comme l'un des quelques fois au cours de chromosomes interagissent est croisement chromosomique quand ils se recombinent. Chromosomique croisement est quand deux hélices d'ADN se cassent, échangent une section puis rejoignent.
Recombinaison permet chromosomes d'échanger des informations génétiques et produit de nouvelles combinaisons de gènes, ce qui augmente l'efficacité de la sélection naturelle et peut être important dans l'évolution rapide des nouvelles protéines. La recombinaison génétique peut également être impliqué dans la réparation d'ADN, en particulier dans la réponse de la cellule de cassures double-brin.
La forme la plus commune de croisement chromosomique est recombinaison homologue, où les deux chromosomes impliqués part séquences très similaires. Recombinaison non homologue peut être dommageable pour les cellules, car il peut produire des translocations chromosomiques et anomalies génétiques. La réaction de recombinaison est catalysée par des enzymes connues sous le nom recombinases, tels que RAD51. La première étape de recombinaison est une coupure double-brin causé soit par une endonucléase ou des dommages à l'ADN. Une série d'étapes catalysées en partie par la recombinase conduit alors à la jonction des deux hélices par au moins une jonction de Holliday, dans lequel un segment d'un brin unique de chaque hélice est recuit au brin complémentaire de l'autre hélice. La jonction de Holliday est une structure tétraédrique de jonction qui peut être déplacé le long de la paire de chromosomes, une permutation de l'autre brin. La réaction de recombinaison est arrêtée par coupure de la jonction et re-ligature de l'ADN connues.
Évolution
L'ADN contient l'information génétique qui permet toutes les choses de la vie moderne de fonctionner, grandissent et se reproduisent. Cependant, on ne sait pas combien de temps dans les 4 milliards d'années l'histoire de l'ADN de la vie a assumé cette fonction, comme il a été proposé que les premières formes de vie peuvent avoir utilisé l'ARN comme matériel génétique. ARN peut avoir agi comme la partie centrale du début métabolisme cellulaire comme il peut à la fois transmettre des informations génétiques et de réaliser la catalyse dans le cadre de ribozymes. Cet ancien monde de l'ARN où acide nucléique aurait été utilisé à la fois pour la catalyse et de la génétique peut avoir influencé l' évolution du code génétique actuel, basé sur quatre bases nucléotidiques. Cela se produit, étant donné que le nombre de bases différentes dans un tel organisme est un compromis entre un petit nombre de bases en augmentant la précision de réplication et un grand nombre de bases d'accroître l'efficacité catalytique des ribozymes.
Cependant, il n'y a pas de preuve directe de systèmes génétiques anciennes, comme la récupération de l'ADN de la plupart des fossiles est impossible. Ceci est parce que l'ADN survit dans l'environnement pendant moins d'un million d'années, et se dégrade lentement dans de courts fragments en solution. Revendications pour l'ADN âgés ont été faites, notamment un rapport de l'isolement d'une bactérie viable à partir d'un cristal de sel vieux de 250 millions d'années, mais ces revendications sont controversées.
Le 8 Août 2011, un rapport, sur la base dela NASAétudes avecmétéorites trouvées surTerre, a été publié suggérant blocs constitutifs de l'ADN ( adénine, guanine et connexesmolécules organiques) peuvent avoir été formé dans extraterrestrially cosmos.
Utilise la technologie
Ingénierie génétique
Des méthodes ont été développées pour purifier l'ADN à partir d'organismes tels que l'extraction au phénol-chloroforme, et à manipuler en laboratoire, telles que les digestions de restriction et la réaction en chaîne de la polymérase . Moderne biologie et biochimie font un usage intensif de ces techniques de la technologie de l'ADN recombinant. ADN recombinant est une séquence d'ADN artificielle, qui a été assemblé à partir d'autres séquences d'ADN. Ils peuvent être transformés en les organismes sous la forme de plasmides ou dans le format approprié, par utilisation d'un vecteur viral. Le organismes génétiquement modifiés produits peuvent être utilisés pour produire des produits de recombinaison tels que des protéines , utilisés dans la recherche médicale, ou être cultivées en agriculture .
Forensics
Les experts judiciaires peuvent utiliser l'ADN dans le sang , le sperme, la peau, la salive ou les cheveux trouvés à une scène de crime pour identifier un ADN correspondant d'un individu, comme un agresseur. Ce processus est formellement appelé profilage ADN, mais peut également être appelé " empreinte génétique ". Dans profilage ADN, les longueurs des sections variables d'ADN répétitif, comme de courtes répétitions en tandem et minisatellites, sont comparées entre les gens. Cette méthode est habituellement une technique extrêmement fiable pour identifier un ADN correspondant. Cependant, l'identification peut être compliqué si la scène est contaminée avec de l'ADN de plusieurs personnes. Profilage ADN a été développé en 1984 par le généticien britannique Sir Alec Jeffreys, et d'abord utilisé dans la science médico-légale pour condamner Colin Pitchfork en 1988 meurtres cas Enderby.
Le développement de la science médico-légale, et la capacité d'obtenir maintenant adaptation génétique sur des échantillons infimes de sang, la peau, la salive ou les cheveux a conduit à un réexamen d'un certain nombre de cas. La preuve peut maintenant être découvert cela n'a pas été scientifiquement possible au moment de l'examen initial. Combiné avec la suppression de la loi de la double incrimination dans certains endroits, ce qui peut permettre à des cas à être rouvertes où des essais précédents ont échoué à produire une preuve suffisante pour convaincre un jury. Les personnes accusées de crimes graves peuvent être tenus de fournir un échantillon d'ADN pour fins d'appariement. La défense la plus évidente pour les matchs d'ADN obtenus médico-légal est de prétendre que la contamination croisée de la preuve a eu lieu. Cela a abouti à des procédures de manipulation strictes méticuleux avec de nouveaux cas de crimes graves. Profilage ADN est également utilisé pour identifier les victimes des incidents de pertes massives. Ainsi que d'identifier positivement les corps ou parties de corps dans des accidents graves, profilage ADN est utilisé avec succès pour identifier les victimes individuelles dans des tombes de guerre de masse - correspondant aux membres de la famille.
Bioinformatique
Bioinformatique implique la manipulation, la recherche et l'extraction de données de données biologiques, et cela comprend les données de séquences d'ADN. Le développement des techniques pour stocker et rechercher des séquences d'ADN ont conduit à largement avancées appliquées à l'informatique , en particulier les algorithmes de recherche de chaînes, apprentissage de la machine et la théorie de base de données. Chaîne de recherche ou algorithmes, qui trouvent une occurrence d'une séquence de lettres à l'intérieur d'une plus grande séquence de lettres correspondant, ont été développés pour rechercher des séquences spécifiques de nucléotides. La séquence d'ADN peut être aligné avec d'autres séquences d'ADN pour identifier les séquences homologues spécifiques et localiser les mutations qui les rendent distinct. Ces techniques, en particulier l'alignement de séquences multiples , sont utilisés dans l'étude des relations phylogénétiques et la fonction des protéines. Les ensembles de données représentant la valeur de séquences d'ADN, telles que celles produites par le de génomes entiers Projet du génome humain, sont difficiles à utiliser sans les annotations qui identifient les emplacements des gènes et des éléments de régulation sur chaque chromosome. Les régions de séquence d'ADN qui ont les configurations caractéristiques associées aux gènes en protéines ou d'ARN codant peuvent être identifiés par des Gènes trouver des algorithmes qui permettent aux chercheurs de prédire la présence de certains produits de gènes et de leurs fonctions possibles dans un organisme avant même qu'elles ont été isolées expérimentalement. Génomes entiers peuvent également être comparés, ce qui peut faire la lumière sur l'histoire évolutive de l'organisme et notamment permettre l'examen des événements évolutifs complexes.
Nanotechnologie de l'ADN
Nanotechnologie de l'ADN utilise les uniques propriétés de reconnaissance moléculaire de l'ADN et d'autres acides nucléiques pour créer des complexes d'ADN ramifiés auto-assemblage avec des propriétés utiles. L'ADN est donc utilisé en tant que matériau de structure plutôt que comme un support d'informations biologiques. Cela a conduit à la création de réseaux périodiques à deux dimensions (deux carreaux à base ainsi que l'aide de la " origami ADN "de la méthode) ainsi que des structures en trois dimensions dans les formes de polyèdres . dispositifs nanomécaniques et algorithmique auto-assemblage ont également été démontrée, et ces structures d'ADN ont été utilisées à le modèle de l'agencement d'autres molécules telles que des nanoparticules d'or et des protéines de streptavidine.
Histoire et anthropologie
Parce que l'ADN recueille mutations au fil du temps, qui sont ensuite hérité, il contient des informations historiques, et, en comparant les séquences d'ADN, les généticiens peuvent déduire l'histoire évolutive des organismes, leur phylogénie. Ce domaine de la phylogénétique est un outil puissant dans la biologie évolutive . Si les séquences d'ADN d'une espèce sont comparées, les généticiens des populations peuvent apprendre l'histoire des populations particulières. Ceci peut être utilisé dans des études allant de la génétique écologiques anthropologie ; Par exemple, la preuve d'ADN est utilisée pour tenter d'identifier les dix tribus perdues d'Israël.
L'ADN a également été utilisé pour examiner les relations familiales modernes, tels que l'établissement de relations familiales entre les descendants de Sally Hemings et Thomas Jefferson . Cet usage est étroitement liée à l'utilisation de l'ADN dans les enquêtes criminelles détaillées ci-dessus. En effet, certaines enquêtes criminelles ont été résolus lorsque l'ADN à partir de scènes de crime a égalé parents de l'individu coupable.
stockage de l'information
Dans un article publié dans Nature en Janvier 2013, des scientifiques de l' Institut de bioinformatique et européennes Agilent Technologies a proposé un mécanisme pour utiliser la capacité de l'ADN pour coder l'information comme un moyen de stockage de données numériques. Le groupe était capable d'encoder 739 kilo-octets de données dans le code de l'ADN, la synthèse de l'ADN réelle, puis séquencer l'ADN et de décoder les informations de retour à sa forme originale, avec une précision rapporté 100%. L'information codée composée de fichiers texte et des fichiers audio. Une expérience préalable a été publié en Août 2012. Elle a été menée par des chercheurs de l'Université Harvard, où le texte d'un livre 54 000 mots a été codé dans l'ADN.
Histoire de la recherche de l'ADN
L'ADN a été isolé pour la première par le suisse médecin Friedrich Miescher qui, en 1869, a découvert une substance microscopique dans le pus des bandages chirurgicaux jetés. Comme il résidait dans les noyaux des cellules, il l'a appelé "nucléine". En 1878, Albrecht Kossel isolé le composant non protéique de "nucléine", l'acide nucléique, et plus tard isolé de ses cinq principaux nucléobases. En 1919, Phoebus Levene identifié l'unité de base, le sucre et le phosphate nucléotidique. Levene a suggéré que l'ADN est composée d'une chaîne d'unités nucléotidiques reliées entre elles par l'intermédiaire des groupes phosphate. Cependant, Levene pensait la chaîne était court et les bases répétée dans un ordre fixe. En 1937, William Astbury a produit les premiers modèles de diffraction des rayons X qui ont montré que l'ADN avait une structure régulière.
En 1927, Nikolai Koltsov a proposé que les traits héréditaires seraient hérités via une «molécule héréditaire géant» composée de «deux brins de miroir qui se répliquer d'une manière semi-conservatrice en utilisant chaque brin comme un modèle". En 1928, Frederick Griffith a découvert que les traits de la "douceur" forme de pneumocoque pourrait être transférée à la forme "brute" des mêmes bactéries en mélangeant bactéries tuées «lisses» avec le formulaire en direct "rough". Ce système a fourni la première suggestion clair que l'ADN porte l'information génétique-le Avery-MacLeod-McCarty expérience-quand Oswald Avery, le long avec des collègues Colin MacLeod et Maclyn McCarty, ADN identifié comme le principe de la transformation du rôle de 1943. ADN dans l'hérédité a été confirmée dans 1952, Alfred Hershey et Martha Chase dans le Hershey-Chase expérience a montré que l'ADN est le matériel génétique du phage T2.
En 1953,James D. WatsonetFrancis Crickont suggéré ce qui est maintenant accepté comme le premier modèle à double hélice correcte dela structure de l'ADN dans la revue Nature.Leur double hélice, le modèle moléculaire de l'ADN a ensuite été basé sur une seuleimage de diffraction des rayons X ( étiquetés comme «Photo 51 ") prise par Rosalind Franklin et Raymond Gosling mai 1952, ainsi que les informations que les bases de l'ADN sont jumelés - également obtenus grâce à des communications privées deErwin Chargaff dans les années précédentes.règles de chargaff joué un rôle très important dans l'établissement à double configurations hélice pour l'ADN-B, ainsi que l'ADN-A.
Des preuves expérimentales soutenant le Watson et Crick modèle a été publié dans une série de cinq articles dans le même numéro de Nature . Parmi ceux-ci, le document de Franklin et Gosling était la première publication de leurs propres données de diffraction des rayons X et la méthode d'analyse originale que partiellement pris en charge le modèle de Watson et Crick; cette question contenait également un article sur la structure de l'ADN par Maurice Wilkins et deux de ses collègues, dont l'analyse et in vivo modèles B-ADN rayons X ont également soutenu la présence in vivo des configurations à double hélice d'ADN tel que proposé par Crick et Watson leur modèle moléculaire à double hélice de l'ADN dans les deux pages précédentes de la nature . En 1962, après la mort de Franklin, Watson, Crick et Wilkins reçu conjointement le prix Nobel de physiologie ou médecine. Prix Nobel ont été attribués seulement aux bénéficiaires vivant à l'époque. Un débat se poursuit au sujet de qui devrait recevoir un crédit pour la découverte.
Dans une présentation influente en 1957, Crick aménagé le dogme central de la biologie moléculaire, qui prédit la relation entre l'ADN, l'ARN et les protéines, et articulé le «adaptateur hypothèse". La confirmation définitive du mécanisme de réplication qui a été impliqué par la structure en double hélice suivi en 1958 par l' expérience Meselson-Stahl. D'autres travaux par Crick et ses collègues ont montré que le code génétique a été basé sur des triplets non-chevauchement des bases, appelés codons, permettant Har Gobind Khorana, Robert W. Holley et Marshall Nirenberg Warren à déchiffrer le code génétique. Ces résultats représentent la naissance de biologie moléculaire.
